sábado, 2 de noviembre de 2019

TUOJIANGOSAURUS

Tuojiangosaurus 01

tuojiangosaurus («reptil de Tuojiang») es un género representado por una única especie de dinosaurio tireóforo estegosáurido, que vivió a finales del período Jurásico, hace aproximadamente 157 y 152 millones de años, en el Oxfordiense Kimmeridgiense, en lo que hoy es Asia. Recobrado de la Formación Shangshaximiao en la provincia de Sichuan China. Tuojiangosaurus era bastante semejante al Stegosaurus en su aspecto y en sus hábitos alimenticios. Medía unos 7 metros de largo, 2 de alto y pesaba alrededor de 4 toneladas. Tenía quince pares de placas puntiagudas y estrechas a lo largo del dorso, desde el cuello hasta el extremo superior de la cola. Las placas más largas crecían sobre sus caderas. En el extremo de su corta cola tenía dos pares de afiladas y largas espinas; una característica también del Stegosaurus.
La especie tipo y única conocida T. multispinus fue nombrado en 1977, exactamente 100 años después de Stegosaurus, a partir de dos ejemplares. Uno de estos tiene más de la mitad del esqueleto completo. Como Kentrosaurus, Tuojiangosaurus tenía dos filas de placas a lo largo de la espalda, que llegaron a ser más alta sobre la región de la cadera. También tenía dos púas a cada lado del extremo de la cola, insertadas aproximadamente a 45 grados. En los estegosáuridos, este arreglo del punto se lo ha conocido informalmente como «thagomizer». También tenía la cabeza estrecha típica, el cuerpo robusto, y los dientes bajos como otros estegosáuridos. Porque carecía de las altas espinas dorsales para la inserción de músculos encontrado en las vértebras del Stegosaurus, probablemente no podía alzarse sobre sus piernas traseras. Esto sugiere que habría comido la vegetación baja, cercana del suelo.
Un esqueleto montado de Tuojiangosaurus multispinus se exhibe en el Museo municipal de Chongqing. Además, un modelo se ha montado en el Museo de Historia Natural de Londres. Tuojiangosaurus también aparece en el especial de National Geographic Channel Dinosaurios Bizarros.

ALLOSAURUS

Allosaurus 01

Allosaurus («lagarto extraño») es un género extinto de dinosaurios terópodos alosáuridos, que vivieron a finales del período Jurásico, hace aproximadamente 155 y 150 millones de años, en el Kimmeridgiense y el Titoniense, en lo que hoy es Norteamérica y Europa. Se han descrito varias especies aunque la más conocida en Allosaurus fragilis de Estados Unidos, pero también se lo conoce de Portugal (A. europaeus) y posiblemente Tanzania, China y Siberia.
A diferencia de otros terópodos anteriores, los alosaurios eran comparativamente más grandes, de alrededor de 9 metros de largo, sin embargo compartían muchos de sus mismos rasgos anatómicos. Era un carnívoro bípedo con garras y patas masivas, balanceadas por su pesada cola. Su cráneo curvo provisto de dientes aserrados poseía además unas crestas bajas irregulares, sobre y delante de los ojos. A pesar de haber sido un temible cazador relativamente grande no pesaba tanto, siendo comparable en masa a un moderno rinoceronte indio.
Compartió el paisaje con varios saurópodos gigantescos tales como Apatosaurus, Diplodocus y Camarasaurus así como con otros herbívoros tales como Stegosaurus, Dryosaurus y Camptosaurus, los cuales debieron haber sido presa potenciales. Fue el depredador grande más común en lo que hoy es Norteamérica, de hecho es famoso por ser el dinosaurio carnívoro más abundante y común en el registro fósil con cerca de 60 especímenes y unas cuantas docenas de ellos bien preservados. El gran número de Allosaurus encontrado en un mismo sitio hace pensar que tenían una cierta vida en grupo.
Allosaurus es un gran terópodo típico, con un cráneo grande y un cuello corto, una cola larga y miembros superiores reducidos. Allosaurus fragilis, la especie mejor conocida, presentaba un tamaño promedio de 8,5 metros de longitud y 3,5 metros de altura, exhibiendo un peso estimado de una tonelada. Con un largo mayor conocido para un ejemplar de Allosaurus (AMNH 680) estimado en 9,7 metros, y un peso estimado de 2,3 toneladas. Como en todos los dinosaurios, el estimar su peso es un tema de debate, desde la década de 1980 el rango de estimación ha variado entre 1.500 kilogramos, 1000 a 4000 kg, y 1010 para un adulto típico, no el máximo peso posible. John Foster, un especialista en la fauna de la Formación Morrison sugiere que 1.000 kg es un peso razonable para un adulto de A. fragilis, pero 700 kg es una estimación más cercana para los individuos medios según lo medido a través del fémur. A partir del espécimen subadulto apodado «Big Al», los investigadores utilizando modelos informáticos, llegaron a una mejor estimación de 1500 kilogramos para el individuo, pero variando los parámetros se encontraron con un rango de aproximadamente 1400 kilogramos a 2000 kilogramos.
En su monografía de 1976 para Allosaurus, James Madsen menciona un rango de tamaño, según algunos huesos, que estaría en un máximo de entre 12 a 13 metros. Esto se debe a que varios especímenes gigantes han sido históricamente referidos a Allosaurus, pero en realidad pertenecen a otros géneros. El cercano Saurophaganax habría alcanzado quizás los 11 metros de largo, siendo este único espécimen incluido dentro de Allosaurus como Allosaurus maximus, aunque recientes estudios apoyan la hipótesis de dos géneros separados. Otro potencial Allosaurus gigante, también asignado al género Epanterias, habría medido alrededor de 12 metros de largo. El descubrimiento más reciente es un esqueleto parcial de la mina de Peterson en las rocas de Morrison de Nuevo México, pero este allosauridae grande puede ser otro individuo de Saurophaganax.
El cráneo y los dientes de Allosaurus tenían un tamaño modesto si lo comparamos con otros terópodos de su tamaño. A pesar de su tamaño, se ha encontrado una paradoja en su constitución: un cráneo fuerte con una mordida débil. Es por eso que los científicos creen que la forma de ataque de un Allosaurus era acechar a su presa y luego asestarle un fuerte golpe de mandíbulas moviendo su cabeza de arriba a abajo como un hacha. El paleontólogo Gregory S. Paul ha estimado un tamaño de 845 milímetros para el cráneo de un individuo de alrededor de 8 metros de largo. Cada premaxilar, los huesos que forman la punta del hocico, tenían cinco dientes con una sección al corte con forma de D y cada maxilar, los principales huesos con dientes en la mandíbula superior tenían entre 14 y 17 dientes, el número de dientes no se corresponde exactamente con el tamaño del hueso. Cada dentario, el hueso que soporta los dientes de la mandíbula inferior tenían entre 14 y 17 dientes, con un promedio de 16. Los dientes se volvieron más cortos, estrechos y curvados hacia la parte posterior del cráneo. Todos los dientes tenía bordes aserrados. Estos se perdían con facilidad, y fueron reemplazados continuamente, por lo que son los fósiles más comunes. A diferencia de otros terópodos, los alosaurios tenían un par de abultamientos, similares a «cuernos» embotados, formados por extensiones del Hueso Lacrimal y dos líneas paralelas de pequeñas protuberancias óseas sobre el hueso nasal, al tope de la cabeza, sobre y delante de los ojos, teniendo gran variedad de formas y tamaños. Estas ornamentaciones probablemente estuvieran cubiertas de queratina lo que habría aumentado su tamaño. Se ha argumentado que poseían gran variedad de funciones, incluyendo que funcionaban para proteger del sol los ojos, para exhibiciones, y para combates entre individuos de la misma especies aunque eran muy frágiles. El cráneo también poseía un largo hocico y amplias fenestras que reducían el peso de la cabeza proporcionando áreas para la atadura de músculos y órganos sensoriales. Sus mandíbulas contenían cerca de 60 dientes afilados con forma de D en borde transversal, los cuales le hubieran ayudado a cazar presas y devorar carroña. El reborde óseo que tenían en la parte posterior de la cabeza era fuerte y rugoso, sirviendo de inserción muscular, también ha sido visto dentro de los tiranosáuridos.
Dentro de los huesos lacrimales tenía unas depresiones para contener una glándula, similar a la glándula de sal. Con los senos maxilares mejor desarrollados que en terópodos basales como Ceratosaurus y Marshosaurus, probablemente estaban relacionados con el sentido del olfato, probablemente sosteniendo un órgano vomeronasal. El techo del cráneo era fino, quizás para mejorar la termorregulación del cerebro. En las mandíbula, los huesos del frente y la mitad trasera se articularon libremente, permitiendo que las quijadas se arqueen hacia fuera y aumentando la apertura de la boca. El techo del cráneo y los frontales también tenían ese tipo de unión.
Allosaurus tenía nueve vértebras en el cuello, en la espalda, y cinco en el sacro donde apoya la cadera. El número de vértebras de la cola es desconocido y varía con el tamaño individual. James Madsen estima alrededor de 50, mientras que Gregory S. Paul considera que este número es demasiado alto y sugirió 45 o menos. En las vértebras del cuello y la porción anterior de la espalda había espacios huecos. Estos espacios, que se encuentran también en los terópodos modernos, es decir, las aves, son interpretados como ocupados por los sacos aéreos que se usan en la respiración.
La caja costal era amplia, dándole un pecho con forma de barril, especialmente con respecto a los menos derivados terópodos como Ceratosaurus. El Allosaurus tenía gastralias (costillas abdominales), pero no son comunes de encontrar, debido a que se fosilizaban muy pobremente. En un caso publicado, las gastralias muestran lesiones durante la vida. La fúrcula estaba presente pero recién fue reconocida en 1996, en algunos casos se la había confundido con gastralias. El ilion, el hueso principal de la cadera, era grande y fuerte, y el pubis tenía un saliente prominente que se pudo haber utilizado para la inserción de músculos y como apoyo para reclinar el cuerpo en la tierra. Madsen observó que alrededor de la mitad de los individuos de la mina de dinosaurios de Cleveland Lloyd, independientemente del tamaño, tenían pubis que no se había fusionado al otro en los extremos de la saliente. Se ha sugerido que esto es una característica sexual, donde las hembra carecieron de la fusión para poder poner los huevos más fácilmente.6 Esta propuesta no ha atraído la atención del medio científico.
A pesar de que los miembros delanteros eran cortos en comparación a los miembros traseros, estos eran masivos y con garras parecidas a las del águila. El primer metacarpiano de cada «mano» es corto y robusto, y se encuentra girado lateralmente, lo que provocaba que su dedo correspondiente se dirigiese hacia los otros dos al cerrar la mano. El esqueleto del alosaurio, como otros terópodos, exhibía características de ave, así como la espoleta y vértebras huecas del cuello con sacos aéreos, que usaba en la respiración. Los brazos de los alosaurios eran cortos en comparación a sus patas traseras, solo el 35% del largo de estas en un ejemplar adulto. Teniendo tres dedos por mano, terminados en unas garras, grandes y fuertes y curvadas. Sus miembros superiores eran poderosos, con el antebrazo más corto que el brazo (una relación 1:1.2; entre húmero y ulna). Este tenía una versión del hueso semilunar en el carpo cosa encontrada en los terópodos más derivados como en los maniraptores. Uno de esos dedos, el del medio, era más largo, y se separaba de los otros. Las patas no eran tan largas, o preparadas para la carrera como en los tiranosáuridos, y las garras de los dedos de los pies estaban menos desarrolladas y se parecían más a pezuñas que en los terópodos más antiguos. Cada pie tenía tres fuertes dedos que contactaban el piso y uno, como un garrón que Madsen sugirió se habría podido utilizase para agarrar en los jóvenes. También se ha interpretado que podía tener un remanente de un quinto metatarsiano, que serviría como palanca entre el tendón de Aquiles y el pie.
El estudio del descubrimiento y los primeras descripciones de Allosaurus se complica por la multiplicidad de nombres acuñados durante la Guerra de los Huesos de finales del siglo . En 1869 los nativos de Middle Park, cerca de Granby, Colorado, hallaron una vértebra caudal incompleta, que fue entregada al geólogo Ferdinand Vandiver Hayden, quien pensó que era la pezuña fosilizada de un caballo prehistórico. En 1870, el paleontólogo Joseph Leidy la estudió debidamente y asignó la vértebra al género Poekilopleuron como Poekilopleuron [sic] valens, pero al notar la diferencia que esta vértebra tenía con las demás halladas hasta el momento, Leidy propuso que el fósil pertenecía a un nuevo género, al cual lo nombró Antrodemus, sin embargo no fue un género formalmente descrito. Fue ya en 1877 que el célebre paleontólogo Othniel Charles Marsh le dio el nombre formal de Allosaurus al género, y A. fragilis a la especie tipo, basado en un material mucho mejor, incluyendo un esqueleto parcial, descubiertos en Garden Park, al norte de Canyon City, Colorado. Marsh y Edward Drinker Cope, en su competencia científica, acuñaron varios géneros distintos basados en escaso material similar que posteriormente fueron colocados dentro de la taxonomía de Allosaurus. Estos incluyen los Creosaurus y Labrosaurus ambos por O. C. Marsh y Epanterias de E. D. Cope. Allosaurus está basado en el holotipo YPM 1930, una pequeña colección de huesos que incluyen tres vértebras, fragmentos de costilla, un diente, un hueso del pie, a y lo más usado en posteriores discusiones, el eje del húmero derecho. Con ansias de encontrar muchos fósiles y mantener los lugares de descubrimiento en secreto, Cope y Marsh no presentaban trabajos de sus descubrimientos, más comúnmente sucedió, esto se hizo por medio de sus subordinados. Por ejemplo, después del hallazgo de Benjamin Mudge del espécimen tipo de Allosaurus en Colorado, Marsh eligió concentrar sus esfuerzos en Wyoming;, cuando reasumió el trabajo en Garden Park en 1883, M. P. Felch encontró un ejemplar completo de Allosaurus más varios esqueletos parciales.11 Además de esto, uno de los recolectores de Cope, H. F. Hubbell, encontró los especímenes de Como Bluff área de Wyoming en 1879, pero aparentemente no lo mencionó por completo, y Cope nunca los desenterró. Fueron recogidos en 1903, varios años después de la muerte de Cope, encontrándose uno de los esqueletos más completos conocidos hasta hoy, y en 1908 el esqueleto, hoy catalogado como AMNH 5753, fue expuesto al público. Éste es el montaje bien conocido inclinado sobre un esqueleto parcial de Apatosaurus como si estuviese alimentándose, ilustrado como Charles R. Knight Es el primer montaje libre de un dinosaurio terópodo, e ilustrado y fotografiado a menudo, aunque nunca fuese descrito científicamente.
La multiplicidad de nombres tempranos ha complicado estudios posteriores, con la situación aún más complicada por las descripciones concisas que proporcionaron Marsh y Cope. Por mucho tiempo autores como Samuel Wendell Williston sugirieron que existían muchos nombres para el mismo animal. Por ejemplo, Williston apunta que en 1901 que Marsh nunca distinguió adecuadamente Allosaurus de Creosaurus. La tentativa temprana más influyente de arreglar la situación fue producida por Charles W. Gilmore en 1920. Él llegó a la conclusión que la vértebra de la cola de ‘ ‘ Antrodemus’ ‘ descrita por Leidy era indistinguible de las de Allosaurus, y así Antrodemus debe ser el nombre preferido porque como el más viejo nombre tenía prioridad. Antrodemus se convirtió el nombre aceptado para este género por más de cincuenta años, hasta que James Madsen publicara los especímenes de Cleveland-Lloyd y concluyó que Allosaurus se debe utilizar ya que Antrodemus fue basado en el material con pobres características de diagnóstico y la pobre información del lugar de procedencia,(por ejemplo, formación geológica de Antrodemus es desconocida). «Antrodemus» se ha utilizado informalmente para al distinguir entre el cráneo restaurado por Gilmore y el cráneo compuesto restaurado por Madsen.
Allosaurus recibió su nombre en 1877 por Othniel Charles Marsh. El nombre del género está compuesto de las palabras griegas αλλος (allos, «extraño») y σαυρος (sauros, «lagarto»), en referencia a su vértebra diferente a la de todos los dinosaurios conocidos hasta ese momento y a su naturaleza reptiliana. El epíteto de la especie fragilis proviene del término en latín para «frágil», refiriéndose a la ligera constitución de la vértebra.
Una famosa «cama fósil» puede encontrarse en la Mina del Dinosaurio de Cleveland Lloyd, en Utah. Esta cama fósil contiene cerca de 10,000 huesos, sobre todo de Allosaurus, entrelazado con restos de otros dinosaurios, como el Stegosaurus y Ceratosaurus. Es aún un misterio como los fósiles de tantos animales pueden hallarse en un solo lugar. El cociente de fósiles de animales carnívoros sobre los de herbívoros es normalmente muy pequeño. Descubrimientos como estos pueden indicar que el alosaurio cazaba en grupo, sin embargo esto es muy difícil de probar. Algo verdaderamente más posible es que el sitio de Cleveland Lloyd haya formado una «trampa de depredadores» (por ejemplo arenas movedizas), similar a Rancho La Brea, lo cual causó que un gran número de predadores hayan sido atraídos por la carne de herbívoros y luego capturados en un sedimento ineludible.
Aunque aparecía de forma esporádica en trabajos desde 1927 la Mina de Dinosaurio de Cleveland-Lloyd en Condado de Emery, Utah y el lugar en sí mismo fue estudiado por William J. Stokes en 1945, las mayores operaciones no comenzaron hasta 1960. En un esfuerzo cooperativo de unas 40 instituciones, cientos de huesos fueron recobrados entre 1960 y 1965. La mina es notable para el predominio de Allosaurus, con una excelente condición de los especímenes, y la carencia una explicación científica totalmente aceptada de cómo sucedió esta acumulación. La mayoría de los grandes terópodos son Allosaurus fragilis (por lo menos 46 A. fragilis, en un mínimo de 73 dinosaurios), y los fósiles se encontraron desarticulados y mezclados. Casi una docena de trabajos científicos se han escrito en tafonomía del sitio, presentando numerosas explicaciones contradictorias de su formación. Las sugerencias van desde que los animales habrían quedado atrapados en un pantano, en una trampa de fango, víctimas de una sequía muriendo alrededor de una charca que filtraba. Sin importar la causa real, la gran cantidad de bien preservados Allosaurus han permitido que este género sea conocido detalladamente, haciéndolo entre los terópodos más conocidos. Los restos esqueléticos de la mina pertenecen a los individuos de casi todas las edades y tamaños, de 3 metros de largo a 12 metros y lo desarticulado es una ventaja para describir huesos, generalmente encontrados fundidos.
El periodo desde el trabajo de Madsen ha sido marcado por la gran cantidad de trabajo que hicieron foco en la vida del Allosaurus (sobre la paleobiología y paleoecología). Tales estudios han cubierto asuntos incluyendo la variación esquelética , desarrollo, conformación del cráneo, métodos de caza, el cerebro, y la posibilidad de vida gregaria y del cuidado de las crías por los padres. El nuevo análisis de material viejo (particularmente de los especímenes más grandes), nuevos descubrimientos en Portugal, varios nuevos ejemplares completos encontrados cosas que hicieron aumentar el conocimiento de este dinosaurio.
Uno de los más significativos hallazgo de Allosaurus encontrados en 1991 fue el descubrimiento de «Big Al», un espécimen 95% completo y parcialmente articulado, que midió alrededor de 10 metros de largo. Tuvo 19 huesos rotos con señales de infección, lo cual probablemente contribuyó a su muerte. fue excavado cerca de Shell, Wyoming, por una equipo del Museo de las Rocallosas y la Universidad de Wyoming. Este esqueleto fue descubierto por un equipo suizo, liderado por Kirby Siber. Este mismo equipo excavó un segundo espécimen de Allosaurus, «Big Al Dos», el cual es el mejor esqueleto preservado de su clase hasta la fecha.
Lo completo, la preservación, y la importancia científica de este esqueleto dieron el «Big Al», su nombre, el individuo en sí mismo estaba debajo del tamaño medio para Allosaurus fragilis y era un subadulto que habría alcanzado un 87% del tamaño adulto. El espécimen lo describió Breithaupt en 1996. Diecinueve de sus huesos estaban quebrados o mostraban signos de infección, que pudieron haber contribuido la muerte de «Big Al». Las patologías de los huesos incluían cinco costillas, cinco vértebras, y cuatro huesos de los pies; varios huesos dañados mostrando osteomielitis, una infección del hueso. Un problema particular para el animal vivo era infección y trauma al pie derecho que probablemente afectaba el movimiento y pudo también haber predispuesto el otro pie a lesión debido a un cambio en el paso.
Al igual que otros grandes carnívoros, el allosaurus era representado con una postura incorrecta, apoyando la cola al suelo permaneciendo como «trípode» al caminar, parecido a un canguro. Pinturas como las de Charles R. Knight y películas como El mundo perdido de Arthur Conan Doyle lo recrearon de esa manera. Aunque ya por 1970, científicos comprobaron que esta posición era errónea y si el animal vivo la hubiera adoptado resultaría en dislocación o debilitamiento de varias articulaciones, incluyendo la cadera y la unión entre la cabeza y la columna espinal.
Los paleontólogos aceptan que Allosaurus era un carnívoro que depredaba sobre una amplia gama de dinosaurios herbívoros con los más variados tamaños. Sus presas podían ser pequeñas, como el driosaurio, de tamaño medio como el camptosaurus o auténticos pesos pesados como el estegosaurio y varios saurópodos. En estos últimos casos, un alosaurio que actuase en solitario se encontraba en desventaja, por lo que es probable que sólo atacara a los individuos más débiles de estas especies, crías, ancianos o enfermos. No obstante, no se puede descartar que actuara en pequeños grupos, en cuyo caso sólo los saurópodos más grandes y fuertes, como los diplodoco, apatosaurus y braquiosaurio estarían a salvo de sus ataques. Se ha encontrado de hecho, en los huesos de la cola de un espécimen de apatosaurio, marcas de dentellada de alosaurio, aunque podría ser resultado de un acto de carroña. Existe dramática evidencia de que los alosaurios atacasen a los estegosaurios, incluyendo una vértebra de la cola de un alosaurio que se encuentra parcialmente curada de un lesión que concuerda con las espinas de la cola del un estegosaurio, y una placa de cuello de un estegosaurio que tiene una mordida en forma de U que concuerda con el hocico de un alosaurio.
Al igual que cualquier otro carnívoro, los alosaurios también consumían carroña cuando se les presentaba la oportunidad, a veces con nefastas consecuencias: el famoso yacimiento de Cleveland Lloyd Quarry, en Utah (Estados Unidos), alberga los restos de decenas de alosaurios, en muchos casos jóvenes, que probablemente se vieron atraídos hasta una ciénaga por los cadáveres de dinosaurios herbívoros atrapados previamente allí, y luego quedaron atrapados uno tras otro. Usaban el olfato como principal medio para detectar su alimento, a juzgar por el gran desarrollo de los lóbulos olfativos en comparación con el resto del cerebro.
En cuanto al método de caza, es muy probable que prefiriesen la emboscada. Aunque podían alcanzar grandes velocidades, no podían mantener éstas durante una larga carrera, por lo que preferían esperar agazapados en el bosque a que la presa llegara a su alcance. Con sus tres garras prensiles en cada mano, se servían para aferrarse a su presa, mientras que utilizaban sus potentes mandíbulas, capaces de ejercer más presión que las de un cocodrilo, para matarla por asfixia.
El alosaurio es el carnívoro de gran tamaño más abundante en los yacimientos donde aparece registrado, por lo que es posible que fuera el depredador dominante de su área de distribución. Otros grandes terópodos que convivieron con el alosaurio son el ceratosaurio, de menor tamaño y dotado también de protuberancias craneales similares a cuernos, y el gigantesco aunque escaso torvosaurus.
Volviendo a la predación de los saurópodos, Gregory Paul noto en 1988, que Allosaurus no fuese un predador de individuos completamente crecidos, a menos que cazara en manadas, pues tenía un cráneo de tamaño modesto y dientes relativamente pequeños, y fue sobrepasado en tamaño por los saurópodos contemporáneos. Otra posibilidad es que prefirió cazar a jóvenes en vez de adultos completamente crecidos. Investigaciones en los años 90 y el 2000 dieron otras soluciones posibles a esta pregunta. Robert Bakker, comparando Allosaurus con los Tigre diente de sable del cenozoico, encontró adaptaciones similares, tales como una reducción de los músculos de la quijada y aumento en músculos del cuello, y la capacidad de gran apertura de las fauces. Aunque Allosaurus no tenía dientes del sable, Bakker sugirió otro modo de ataque que habría utilizado tales adaptaciones del cuello y de la quijada. Los dientes cortos en efecto se convirtieron en pequeñas dientes de sierra, produciendo grandes mordidas muy sangrantes, en la que la mandíbula superior se clava en la víctima y con los fuertes músculos del cuello desgarran la carne de la víctima. Este tipo de estrategia permitiría ataques contra una presa mucho más grande, con la meta de debilitar a la víctima.
Otros aspectos de la alimentación incluyen los ojos, los brazos, y las piernas. La forma del cráneo de Allosaurus le brinda un campo de visión binocular de 20°, levemente menos que el cocodrilo moderno. Como en los cocodrilianos, pudo haber sido lo bastante bueno como para juzgar distancia y tiempo de ataque a la presa. Los brazos, comparados con los de otros terópodos, estaban adaptados para agarrar la presa en una distancia corta, y la articulación de las garras sugiere que habrían podido ser utilizados para enganchar cosas. Finalmente, la máxima velocidad de Allosaurus se ha estimado en 8 a 15 metros sobre segundos, alrededor de 30 a 55 kilómetros por hora.
Conclusiones similares fueron encontradas por otro estudio utilizando el análisis de elementos finitos en un cráneo Allosaurus. De acuerdo con su análisis biomecánico, el cráneo era muy fuerte, pero tenía una fuerza de mordida relativamente pequeña. Mediante el uso de lod músculos de la mandíbula solamente, podría producir una fuerza de mordida de 805 a 2148 N, inferior a los valores de caimanes, 13000 N, leones, 4167 N y leopardos, 2268 N, pero el cráneo podría soportar casi 55500 N de fuerza vertical contra la hilera de dientes. Los autores sugirieron que Allosaurus utilizó su cráneo como un hacha de guerra contra presa, atacando con la boca abierta, cortando carne con sus dientes, no entrando muy profundo para no astillar el hueso, a diferencia de Tyrannosaurus, que se cree que han sido capaces de romper los huesos. También sugirieron que la arquitectura del cráneo podría haber permitido el uso de diferentes estrategias en contra de presas diferentes, el cráneo era lo suficientemente ligero como para permitir que los ataques a ornitópodos pequeños y más ágiles, pero lo suficientemente fuerte como para soportar el alto impacto en emboscadas contra presas más grandes como estegosáuridos y saurópodos. Sus interpretaciones fueron desafiadas por otros investigadores, quienes no encontraron análogos modernos a un ataque de hacha y consideraron más probable que el cráneo era fuerte para compensar su construcción abierta al absorber las tensiones de luchar con la presa. Los autores del primer estudio hicieron notar que Allosaurus en sí no tiene equivalente moderno y que la hilera de dientes que se adapta bien a este tipo de ataque, y que las articulaciones del cráneo citadas por sus detractores como un problema realmente ayudan a proteger la boca y reducir el estrés. Otro posibilidad para el manejo de grandes presas es que los terópodos como el Allosaurus eran «herbívoros de carne» que podría tomar bocados de carne de saurópodos vivos que eran suficientes para sostener el depredador por lo que no habría sido necesario hacer el esfuerzo para matar a la presa por completo. Esta estrategia potencialmente también habría permitido a la presa de recuperarse y ser alimentado de manera similar más adelante. Se observa como sugerencia adicional de que los ornitópodos eran los más comunes dinosaurios presas disponible, y que los alosaurios los dominaba mediante el uso de un ataque similar a la de los grandes felinos modernos: agarrar la presa con sus patas delanteras, y luego hacer las mordidas múltiples en la garganta para aplastar la tráquea, Esto es compatible con otras pruebas de que las patas delanteras son fuertes y capaces de contener presa.
El crecimiento se conoce realmente bien en esta especie gracias al hallazgo de individuos de ambos sexos y todas las edades. El yacimiento portugués de Lourinhã, donde se han encontrado fósiles de crías pequeñas, nidos y unos 100 huevos (varios con restos de embriones fosilizados en su interior) han permitido averiguar bastante sobre cómo nacían y se reproducían estos animales. Cada nido albergaba decenas de huevos que se incubaban solos, enterrados en el suelo como los de los cocodrilos. Los recién nacidos, similares a adultos en miniatura, ya podían caminar y tenían pequeños dientes aptos para comer insectos y pequeños invertebrados, pero no se podían valer realmente por sí mismos. Es probable que en sus primeras horas tras la salida del huevo fuesen tutelados por su madre de forma similar a como ocurre actualmente entre los cocodrilos y aligátores. Posteriormente, crecían rápidamente como las aves y al contrario que los cocodrilos, hasta alcanzar el gran tamaño de los adultos entre los 6 y 8 años.
La abundancia de fósiles de Allosaurus, de individuos de casi todas las edades, permite que los científicos estudien cómo el animal creció y cuánto tiempo pudo haber vivido. Los restos pueden ser rastreados a las más tempranas etapas de la vida, incluyendo huevos, cáscaras de huevos machacados de Colorado que se han pertenecientes a Allosaurus.1 Basado en técnicas de análisis histológico de los huesos del miembro, el límite de edad superior para ‘ ‘ Allosaurus’ ‘ se estima en 22 a 28 años, que es comparable a el de otros terópodos grandes como Tyrannosaurus. Del mismo análisis, su crecimiento máximo aparece haber sucedido a la edad de 15 años, con un índice de crecimiento estimado alrededor de 150 kilogramos por año.
El tejido medular del hueso, que también encontró en dinosaurios tan diversos como Tyrannosaurus y Tenontosaurus, se ha encontrado en por lo menos un espécimen Allosaurus, una hueso de espinilla de la mina de Cleveland-Lloyd. Hoy, este tejido óseo se forma solamente en hembras de aves que están poniendo los huevos y se utilizan para proveer calcio a las cáscaras. Su presencia en el individuo Allosaurus establece el sexo y demuestra que ella habría alcanzado edad reproductiva. Contando líneas del crecimiento, fue demostrado que tenía 10 años a su muerte, estableciendo que la madurez sexual en Allosaurus fue lograda mucho antes de finalizar el crecimiento y alcanzar el tamaño máximos.
El descubrimiento de un espécimen juvenil con una pata trasera casi completa demuestra que estas eran relativamente más largas en jóvenes, y los segmentos más bajos de la pierna, espinilla y pie. eran relativamente más largos que el muslo. Estas diferencias sugieren que un Allosaurus joven era más rápido y tenía diferentes estrategias de la caza que los adultos, quizás persiguiendo la pequeña presa como jóvenes, después se convertían en cazadores de emboscada a la edad adulta. El fémur se volvió más denso y más ancho durante el crecimiento, y de la sección transversal menos circular, con cambios en los puntos e inserción muscular, los músculos se acortaron, y el crecimiento de la pierna se hizo más lento. Estos cambios implican que las piernas juveniles tienen tensiones menos fiables comparadas con los adultos, que se habrían movido con una progresión delantera más regular.
Se ha especulado desde 1970 que Allosaurus se alimentaban de saurópodos y otros dinosaurios grandes que los cazaba en grupos. Se lo ha mostrado en la literatura más técnica y popular como animal que cazó a saurópodos y otros dinosaurios grandes en grupos. Robert T. Bakker ha ampliado el comportamiento social al cuidado parental, y ha interpretado los dientes del alosaurio rompían y masticaban los huesos de los animales grandes como evidencia que los alosaurios adultos traían el alimento a la guarida para que sus crías comieran hasta que estuviesen crecidos, y evitó que otros carnívoros limpiaran en el alimento. Sin embargo, hay realmente poca evidencia del comportamiento gregario en terópodos, y las interacciones sociales con los miembros de la misma especie habrían incluido encuentros antagónicos, como se muestra por lesiones de las gastralia y heridas de mordedura en los cráneos, la quijada inferior patológica nombrada Labrosaurus ferox es un posible ejemplo. El morder la cabeza pudo haber sido una manera de establecer la dominación en una manada de cazadores o durante conflictos territoriales.
Aunque Allosaurus puede haber cazado en manadas, la investigación reciente sugiere que Allosaurus y otros terópodos eran como otros diapsidos y tendían a comportamiento agresivo en vez de interacciones cooperativas con otros miembros de sus propias especies. Un estudio observó la caza cooperativa de la presa mucho más grande que un depredador individual, como se deduce comúnmente para los dinosaurios terópodos, es raro entre vertebrados y generalmente los modernos diápsidos (incluyendo lagartos, cocodrilos, y pájaros) cooperan muy raramente para cazar de esta manera. Muchos depredadores modernos diápsidos son territoriales y matarán y se comerán a los intrusos de la misma especie, y también harán lo mismo con individuos más pequeños que intenten comer antes de ellos cuando están juntos en los sitios de alimentación. Esto sugiere que, por ejemplo, que en sitios como Cleveland-Lloyd se ve que Allosaurus acudieron juntos a alimentarse de otros alosaurios inmovilizados o muertos, y fueron muertos en el proceso, así acumulándose. Esto podría explicar la elevada presencia de alosaurios jóvenes y subadultos presentes, como matan a los jóvenes y en los sitios de alimentación de grupos moderno como los de cocodrilos y dragones de komodo, la tasa de no adultos muertos es mayor. La misma interpretación se aplica al sitio de Bakker. Hay una cierta evidencia del canibalismo entre alosaurios, incluyendo marcas de dientes de alosaurios encontrados entre los fragmentos de la costilla y posibles marcas en un omóplato, y huesos canibalizados recuperados en el sitio de Bakker.
El cerebro de Allosaurus, según lo interpretado de espiral Exploración del CT del molde endocraneal, era más similar con un cocodrilo que con los de otros arcosaurios vivos, las aves. La estructura del aparato vestibular indica que el cráneo se desarrolló casi horizontal, en comparación con inclinado fuertemente hacia arriba o hacia abajo. La estructura del oído interno era como la de un cocodriloideo, y por lo que Allosaurus habría probablemente podido oír mejor frecuencias más bajas y habría tenido problemas con los sonidos sutiles. El bulbo olfatorio era grande y parece haber estado bien adaptado para detectar olores, aunque el área para la evaluación de olores fuera relativamente pequeña.
En 2001, Bruce Rothschild et al, publicaron un estudio que examina la evidencia de fracturas por estrés y avulsiones de tendones en dinosaurios terópodos y las consecuencias en su comportamiento. Dado que las fracturas de estrés son causadas por un trauma repetidos en lugar de un acontecimientos singular, son más probable que sean causadas por el comportamiento del animal que otros tipos de lesiones. Las fracturas por estrés y avulsiones de tendones que se producen en los miembros anteriores tienen un significado especial en el comportamiento mientras que las lesiones en los pies pueden ser causadas por correr o migrar, la resistencia de las presas son la fuente más probable de las lesiones de la mano. Allosaurus fue uno de los dos únicos terópodos examinados en el estudio en exhibir una avulsión de tendón, y en ambos casos la avulsión se produjo en la extremidad anterior. Cuando los investigadores analizaron las fracturas de estrés, se encontraron con que Allosaurus tenía un número significativamente mayor de fracturas por estrés que Albertosaurus, Ornithomimus o Archaeornithomimus. De los 47 huesos de la mano que se estudiaron, 3 fueron encontrados con fracturas por estrés. De los pies, los huesos que se estudiaron fueron 281 y en 17 se encontró fracturas por estrés. Las fracturas por estrés en los huesos del pie «fueron distribuidas en las falanges proximales» y se produjeron en los tres dedos del pie que soportan peso siendo «estadísticamente indistinguibles» entre ellos. Dado que el extremo inferior del tercer metatarsiano habría hecho contacto con el suelo primero mientras que el animal corría, se llevaba la mayor parte de la tensión. Si las fracturas por estrés en los alosaurios fueron causadas por la acumulación de daño al caminar o correr este hueso debería tener más fracturas por estrés que los otros. La falta de tal sesgo en los fósiles estudiados de Allosaurus indica un origen para las fracturas de tensión tienen una fuente distinta que al correr. Los autores concluyen que estas fracturas se produjeron durante la interacción con la presa, como un alosaurio tratando de sostener la presa que lucha con sus pies. La abundancia de las fracturas por estrés y lesiones por avulsión en Allosaurus proporcionan evidencia de «muy activa depredación» en vez de carroñero.
La escápula izquierda y el peroné de un espécimen de A. fragilis catalogado como USNM 4734 son patológicos, ambas probablemente debido a las fracturas curadas. El ejemplar USNM 8367 conserva varios gastralias patológicas que conservan evidencias de fracturas curadas cerca de su centro. Algunas de las fracturas estaban mal sanadas y se había formado una «pseudoartrosis». Un ejemplar con una costilla fracturada fue recuperado de la cantera de Cleveland-Lloyd. Otro espécimen tenía costillas fracturadas y vértebras fusionadas cerca del final de la cola. Un aparente macho subadulto de A. fragilis se informó a tener patologías extensas, con un total de catorce lesiones separadas. El ejemplar MOR 693 tenían patologías en cinco costillas, en la sexta vértebra del cuello , la tercera octava y decimotercera vértebras de la espalda, la segunda vértebra de su cola y su cheuron, una gastralia, escápula derecha, falange manual del dedo 1, ilion izquierdo, metatarsianos III y V, la primera falange del tercer dedo del pie y la tercera falange del segundo. El ilion tenía «un gran agujero causado por un golpe desde arriba». El extremo próximo de la primera falange del tercer dedo fue afectado por hueso neoformado. Otras patologías reportados en Allosaurus incluyen, fracturas en rama verde en dos costillas. Fracturas consolidadas en el húmero y el radio. La distorsión de las superficies articulares del pie, posiblemente debido a problemas de artrosis o de desarrollo. Las distorsiones de las superficies articulares de las vértebras cola posiblemente debido a osteoartritis o problemas de desarrollo. Una gran anquilosis neoplásica de caudales, posiblemente debido a un traumatismo físico, así como la fusión de cheurones al centro. Osificación de centros vertebrales cerca del final de la cola. Amputación de un hueso cheuron y el pie, tanto posiblemente como consecuencia de mordeduras. Exostosis extensiva en la primera falange del tercer dedo. Lesiones similares a las provocadas por osteomielitis en dos escápulas. Espolones óseos en un premaxilar, ungueal y dos metacarpianos. Exostosis en una falange pedal posiblemente atribuible a una enfermedad infecciosa. Un metacarpiano con una fractura por compresión.
El alosaurio es el terópodo más común en la zona extensa de rocas fósiles en el Suroeste Americano conocido la Formación de Morrison. Sus hallazgos son el 70 a 75% de los especímenes hallados en dicha formación, y por mucho es la cúspide de la pirámide alimenticia de dicha formación. Otros restos han sido recolectados en Montana, Wyoming, Dakota del Sur, Colorado, Oklahoma, Nuevo México y Utah, en los Estados Unidos. Aunque también ha habido hallazgos en Portugal. La Formación Morrison es interpretada como un ambiente semiárido con temporada húmeda con llanuras inundables. La vegetación variaba de bosques a los lados de los ríos de coníferas, Helechos arborescentes y helechos, pasando a sabanas de helechos con algunos árboles similares a Araucarias del género Brachyphyllum. La Formación Morrison es un área muy rica en fósiles, en él se encuentran clorofitos, hongos, musgos, equisetos, helechos, cycadales, ginkgos, y varias familias de coníferas. Otros fósiles incluyen bivalvos, caracoles, Actinopterigios, ranas, salamandras, tortugas, esfenodontos, lagartos, cocodrilomorfos terrestres y acuáticos, varias especies de pterosaurios, numerosas especies de dinosaurios, y mamíferos primitivos docodontes, multituberculados, symmetrodonta, y triconodontos. Algunos de los dinosaurios terópodos fueron Ceratosaurus, Ornitholestes, y Torvosaurus, los saurópodos Apatosaurus, Brachiosaurus, Camarasaurus, y Diplodocus, y los ornitisquios Camptosaurus, Dryosaurus, y Stegosaurus son conocidos en Morrison. Las formaciones de finales del Jurásico en Portugal donde Allosaurus está presente son similares a la de Morrison pero con mayor influencia marina. Muchos de los géneros de dinosaurios de la Formación de Morrison están presentes, como Allosaurus, Ceratosaurus, Torvosaurus, y Apatosaurus, o tienen una cercana contraparte como Brachiosaurus y Lusotitan, Camptosaurus y Draconyx.
Allosaurus coexistió con otros grandes terópodos como Ceratosaurus y Torvosaurus, ambos en Portugal y en Estados Unidos, Los tres parecieron tener distintos nichos ecológicos, basado en la localización y morfología de los fósiles. Ceratosaurios y torvosaurus pueden haber preferido ser activos alrededor de los canales de agua, y tenían cuerpos más finos y más bajos, que les habrían dado una ventaja en terrenos boscosos y maleza, mientras que los alosaurios eran más compactos, con piernas más largas, más rápidos y maniobrables, y parecen haber preferido las llanuras inundadas. Ceratosaurus, más conocido que Torvosaurus, se diferenciaba perceptiblemente de Allosaurus en su anatomía funcional teniendo un cráneo más alto, más estrecho con dientes grandes y amplios. Se sabe que pedúnculo púbico de un Allosaurus muestra marcas de dientes de probablemente un Ceratosaurus o un Torvosaurus. La localización de este hueso, en lo profundo del cuerpo indica que dicho Allosaurus debió sufrir la acción de carroñeros.
Junto con Tyrannosaurus, Allosaurus es el terópodo grande más representado en la cultura popular. Es un dinosaurio común en los museos, en particular después de las excavaciones de la mina de dinosaurios de Cleveland Lloyd en 1976, como resultado de un esfuerzo conjunto, 38 museos de 8 países de 3 continentes tienen material de Cleveland-Lloyd o copias de estos. Allosaurus es el dinosaurio oficial del estado de Utah.
Allosaurus ha aparecido en los medios de comunicación desde principios del siglo XX. Es el principal predador en la novela de 1912 de Arthur Conan Doyle, El mundo perdido, y en la adaptación cinematográfica de 1925, el primer largometraje con dinosaurios y la versiones de 1960, 1992 y 1998 con una secuela del film de 1992 y miniserie por la cadena de tv BBC llamada The Lost World (2001) y la serie de televisión basada en el libro con el nombre Sir Arthur Conan Doyle’s The Lost World. Más tarde aparece en el film de 1956 La bestia de la Montaña Hollow, y en el film de 1969 El valle de Gwangi, una combinación del género de terror con el western. En El valle de Gwangi, Gwangi es creado como Allosaurus, aunque Ray Harryhausen basa su modelo para la criatura en la pintura Charles R. Knight’ pintura de un Tyrannosaurus. Harryhausen confunde a veces a los dos, indicando en una entrevista de DVD «Ambos son comedores de la carne, ambos son tiranos… uno era apenas un poco más grande que el otro». Tiene varias apariciones en la película El sonido del trueno.
En apariciones documentales, Allosaurus aparece en el segundo y el quinto episodio de la serie de televisión de la BBC Walking with Dinosaurs, y en el especial de Walking with Dinosaurs «La Balada del Gran Al» mostrando la crónica de la vida del espécimen de Allosaurus llamado «Big Al». También aparece en dos episodios de Jurassic Fight Club. Allosaurus también hace su aparición en la serie de also made an appearance in the Discovery Channel, Dinosaur Revolution. Su representación en esta serie se basó en una muestra con una mandíbula rota inferior que fue descubierto por el paleontólogo Thomas Holtz.

STEGOSAURUS

Stegosaurus 01


Stegosaurus («lagarto con tejado» o «lagarto cubierto» en referencia a sus placas óseas1 ) es un género de dinosaurios tireóforos estegosáuridos. Vivieron a finales del período Jurásico, hace aproximadamente 156 y 144 millones de años, en el Kimmeridgiense y el Titoniense, en lo que hoy son América del Norte. En 2006, se descubrió un espécimen de Stegosaurus en Portugal, lo que indica que este animal también estaba presente en Europa. Debido a sus distintivas espinas de la cola y placas, Stegosaurus es uno de los más reconocidos dinosaurios. Al menos tres especies han sido identificadas en la porción superior de la Formación Morrison, del oeste de Estados Unidos, y son conocidas por lo menos por 80 individuos.
Siendo un gran herbívoro cuadrúpedo, pesadamente constituido, Stegosaurus tenía una distintiva e inusual postura, con un lomo fuertemente arqueado, los miembros anteriores cortos, la cabeza cerca del suelo y la cola rígida sostenida en el aire. Su arsenal de placas y de púas ha sido el tema de muchas conjeturas. Las espinas fueron utilizadas muy probablemente para la defensa, mientras que las placas también se han propuesto como mecanismo defensivo, y como parte de la exhibición y de las funciones de termorregulación. Stegosaurus fue uno de los más grandes estegosaurios (más grande que Kentrosaurus y que Huayangosaurus) y, aunque aproximadamente del tamaño de autobús, compartía muchas características anatómicas (incluyendo a las espinas y las placas traseras) con los otros géneros estegosaurios.
El cuadrúpedo Stegosaurus es uno de los dinosaurios más fácilmente identificables, debido a la doble fila distintiva de las placas romboidales que se elevan verticalmente a lo largo de su arqueado lomo y a los dos pares de púas largas que se extienden horizontalmente cerca del extremo de la cola. El tamaño promedio de Stegosaurus es de alrededor de 9 metros de largo y de 4 metros de alto. Aunque fue un animal grande, quedaba empequeñecido por sus contemporáneos saurópodos gigantes como Diplodocus, Camarasaurus y Apatosaurus. Una cierta forma de armadura parece haber sido necesaria, ya que coexistió con dinosaurios terópodos cazadores grandes, tales como los temibles Allosaurus y el Ceratosaurus.
Las patas traseras tenían tres dedos cortos, mientras que cada pata delantera tenía cinco dedos; solamente los dos dedos internos tenían forma de casco. La fórmula falángica es 2-2-2-2-1, lo cual significa que el dedo más interior de la extremidad anterior tiene dos huesos, el siguiente tiene dos, etc. Los cuatro miembros se apoyaban en almohadillas situadas detrás de los dedos de la pata. Los miembros delanteros eran mucho más cortos que los rechonchos miembros traseros, que le conferían una postura inusual. La cola parece haber sido sostenida bien lejos de la tierra, mientras que la cabeza de tenía una posición cerca al suelo, probablemente a no más de 1 metro del suelo.
El largo y angosto cráneo era pequeño en proporción con el cuerpo. Tenía una pequeña fenestra anteorbital: el agujero entre la nariz y el ojo común a la mayoría de los arcosaurios, entre ellos las aves modernas, aunque ausente en los cocodrilos actuales. El cráneo en la posición baja sugiere que Stegosaurus puede haber sido un ramoneador de la vegetación de crecimiento bajo. Esta interpretación es apoyada por la ausencia de dientes delanteros y su reemplazo por un pico córneo o rhamphotheca. Los dientes de Stegosaurus eran pequeños y triangulares; las facetas planas por el desgaste indican que molían su alimento. La posición de inserción de las quijadas sugiere que Stegosaurus tenía mejillas para mantener el alimento en la boca mientras masticaba.
A pesar del tamaño total del animal, la caja craneana de Stegosaurus era pequeña: no era más grande que la de un perro. Una caja craneana bien conservada de Stegosaurus permitió a Othniel Charles Marsh obtener en 1880 un molde que dio una indicación del tamaño del cerebro. Ese molde demostró que el cerebro era de hecho muy pequeño: quizá el más pequeño entre los dinosaurios. El hecho de que un animal que pesaba sobre 4,5 toneladas podría tener un cerebro no más de 80 gramos contribuyó a sostener la vieja idea popular de que los dinosaurios eran estúpidos, idea hoy gran parte rechazada. La anatomía efectiva del cerebro de Stegosaurus es poco conocida, sin embargo, se sabe que el cerebro en sí era pequeño inclusive para un dinosaurio, encajando bien con un estilo de vida lento y herbívoro y con una complejidad del comportamiento limitado.
La mayor parte de la información conocida sobre Stegosaurus viene de restos de animales maduros, si bien se han encontrado recientemente restos de ejemplares juveniles. Un espécimen subadulto descubierto en 1994 en Wyoming mide 4,6 metros de largo y 2 metros de alto, y se considera que pesaría en vida 2,3 toneladas. Está expuesto en el museo geológico de la Universidad de Wyoming. El esqueleto más pequeño conocido mide 210 centímetros de largo y 80 centímetros de alto hasta el lomo; se exhibe en el Museo de Naturaleza y Ciencia de Denver.
Los orígenes de Stegosaurus son inciertos, con pocos restos de estegosáuridos basales y de sus antepasados conocidos. Recientemente, se ha hallado restos de estegosáuridos en la parte más baja de la Formación Morrison, si bien hay varios millones de años entre el cercano Hesperosaurus (de principios del Kimmeridgiense) y la aparición de Stegosaurus en sí. El más antiguo de los estegosáuridos conocidos, Lexovisaurus, proviene de la llamada Formación Arcilla de Oxford, de Inglaterra y Francia, lo que indica su existencia a principios o mediados del Calloviense.
Los géneros más basales y tempranos, como Huayangosaurus, del Jurásico Medio en China, alrededor de 165 millones de años, preceden a Stegosaurus en 20 millones de años; Huayangosaurus es el género nominal de la familia Huayangosaurus. Aún más temprano es Scelidosaurus, del Jurásico Inferior de Inglaterra, que vivió hace aproximadamente 190 millones de años; es interesante que presente características de los anquilosaurios y de los estegosaurios. Emausaurus, de Alemania, era otro pequeño cuadrúpedo, mientras que Scutellosaurus, de Arizona, era incluso un género anterior y facultativo bípedo. Estos dinosaurios pequeños, ligeramente acorazados, estaban estrechamente vinculados al antepasado directo de los estegosaurios y de los anquilosaurios. Se ha encontrado en Francia un rastro de huellas, datado hace 195 millones de años, que tal vez corresponda a un dinosaurio acorazado temprano.
Stegosaurus, uno de los muchos dinosaurios recogidos y descritos por primera vez en la llamada Guerra de los Huesos, fue nombrado originalmente por Othniel Charles Marsh en 1877, a partir de restos encontrados al norte de Morrison, Colorado. Estos primeros restos son el holotipo de Stegosaurus armatus. Se piensa que el nombre científico del género, que significa «lagarto con tejado», fue ideado por Marsh en la creencia inicial de que las placas cubrían completamente el lomo del animal, traslapándose como tejas en un techo. Una gran cantidad de material de Stegosaurus fue recuperado durante los siguientes años, y Marsh publicó varios trabajos sobre el género. Inicialmente, varias especies fueron descritas. Sin embargo, muchas de ellas fueron consideradas después como inválidas o como sinónimos de la especie establecida en principio, y han quedado sólo dos especies bien conocidas más otra conocida pobremente. En la Formación Morrison, se han encontrado restos de Stegosaurus en las las zonas estratigráficas numeradas de 2 a 6, más material adicional obtenido en la zona estratigráfica 1 que tal vez corresponda a este género.
Stegosaurus es el mayor de los estegosáuridos conocidos: alcanzaba los 12 metros de largo y posiblemente los 5.000 kilogramos de peso. Sin embargo, de 7 a 9 m era el largo usual para estos animales. Apenas después del descubrimiento, Marsh consideró al estegosaurio como un bípedo, debido a sus miembros delanteros relativamente cortos. Él mismo cambio de idea en 1891 y pasó a considerarlo un robusto animal cuadrúpedo pesadamente construido. Aunque hoy se considera indudablemente a Stegosaurus como un cuadrúpedo, hubo una cierta discusión sobre si se habría podido alzar sobre las patas traseras usando la cola para formar con ellas un trípode y así poder sujetarse para comer del follaje más alto. esto fue propuesto por Bakker  y refutado por Carpenter.
Stegosaurus tenía las patas delanteras muy cortos con respecto a las traseras. Además, en sus miembros traseros, la sección inferior compuesta por la tibia y el peroné era muy corta comparada con el fémur. Esto sugiere que no habría podido correr muy rápido: con la mayor zancada de las patas traseras se habrían mezclado con las piernas delanteras, dando una velocidad máxima de 1,7 a 2 metros por segundo (6 a 7 km/h).
Rastros de huellas fósiles descubiertos por Matthew Mossbrucker (Museo de Historia Natural de Morrison, Colorado) sugieren que los estegosaurios vivían en manadas compuestas por individuos de todas las edades. Un grupo de huellas se interpreta como cuatro o cinco crías de estegosaurios que se mueven en la misma dirección, mientras que otro tiene una huella de un ejemplar juvenil con una sobreimpresión de un adulto. Stegosaurus puede haber preferido lugares más secos que otros dinosaurios comunes de la Formación Morrison, como Allosaurus, Apatosaurus, Camarasaurus, y Diplodocus.
Los juveniles de Stegosaurus se han conservado, probablemente mostrando el crecimiento del género. También se conocen de ejemplares de Kentrosaurus juveniles, y que se puede identificar como diferentes géneros. Los dos juveniles son ambos relativamente pequeños, con el individuo más pequeño de 1,5 m de largo, y el más grande que tiene una longitud de 2,6 m. Los especímenes pueden ser identificados como no maduros porque carecen de la fusión de la escápula y los coracoides, y las extremidades traseras inferiores. Además, la región pélvica de los especímenes son similares a la de los Kentrosaurus juveniles.
La característica más reconocible de los estegosaurios es el conjunto de placas dermales: son 17 placas separadas, osteodermos altamente modificados, similares a los que se ven hoy en día en lagartos y en cocodrilos. Las placas de Stegosaurus no estaban directamente conectadas con el esqueleto del animal, sino que estaban sólidamente unidas a la piel. Las placas más grandes fueron encontradas sobre las caderas del animal, y medían 60 centímetros de ancho y 60 centímetros de alto.
Uno de los temas más comunes en los libros y en los trabajos sobre Stegosaurus es precisamente la distribución de las placas. La discusión ha sido importante en la historia de la reconstrucción del dinosaurio. Cuatro arreglos posibles de la placa se han debatido durante los años:
Las placas se colocarían paralelas a lo largo del lomo del animal, como una armadura. Ésta era la interpretación inicial de Marsh, por la que le puso el nombre («lagarto tejado»). Cuando más y mejores placas fueron encontradas, su forma demostró que se colocaban insertaban por un borde impidiendo completamente esta disposición.
En 1891, Marsh publicó una imagen más popular de Stegosaurus, con una sola línea de placas. Esto fue tempranamente discutido, al parecer porque estaba mal comprendido cómo se encajaban en la piel las placas, y se creyó que se traslaparían demasiado en este arreglo. Fue restablecida, algo modificada, en los años 80, por el artista Stephen Czerkas), que basó la disposición de las placas del estegosaurio en la de las espinas dorsales de la iguana.
Las placas se aparearían en una fila doble a lo largo de la espalda. Éste es probablemente el arreglo más común de los cuadros, especialmente en los anteriores al llamado «renacimiento de los dinosaurios» de los años 70. El estegosaurio de la película de 1933, King Kong presenta esa disposición de las placas. Sin embargo, no se ha encontrado dos placas de tamaño y de forma idénticos en el mismo animal.
Dos filas de placas alternadas. Hacia principios de los años 60, ésta era la disposición que se consideraba más probable, y aún se considera así, principalmente porque un fósil de Stegosaurus que presenta las placas todavía articuladas indica esa disposición. Una objeción a ella es que este fenómeno es desconocido entre otros reptiles y es difícil entender cómo podría desarrollarse tal disparidad.
En el pasado, algunos paleontólogos, en especial Robert Bakker, se preguntaron si las placas pudieron haber sido móviles en un cierto grado; otros paleontólogos niegan esa posibilidad o se muestran reticentes a ella. Bakker sugirió que las protuberancias conocidas podrían haber sido los corazones óseos de agudas placas de cuerno que podría mover el animal de un tirón de un lado a otro para presentar un arsenal de espinas y láminas afiladas que impedirían que un depredador se acercase lo suficiente como para atacar. Las placas se ubicarían naturalmente a los lados del estegosaurio; la amplitud de las placas refleja la anchura del animal en ese punto a lo largo de la espina dorsal. El razonamiento de Bakker para que las placas estuvieran cubiertas de cuerno se basa en que las placas fosilizadas superficialmente tienen una semejanza con los centros óseos de los cuernos de otros animales; en cuanto al carácter defensivo de esas placas, Bakker sostiene que eran demasiado estrechas para mantenerse erguidas sin un esfuerzo muscular continuo. Stegosaurus stenops también tenía placas en forma discoidal, en sus caderas.
La función de las placas se ha discutido mucho. Se concibieron inicialmente como cierta forma de armadura del lomo del animal, pero parecen haber sido demasiado frágiles para cumplir propósitos defensivos, ya que hubieran dejado al animal desprotegido en los flancos. El gran tamaño de las placas sugiere que pudieron haber servido para aumentar la altura evidente del animal con el fin de intimidar a cualquiera de sus enemigos o de impresionar a otros individuos de la misma especie mediante alguna forma de exhibición, aunque ambos especímenes macho y hembra parecen haber tenido las mismas placas. Más recientemente, algunos investigadores han sugerido que las placas podrían haber servido para el control de la temperatura del animal de una manera similar a la vela de los pelicosaurios Dimetrodon y Edaphosaurus, y las orejas de los elefantes y de las liebres modernos. Las placas tenían vasos sanguíneos que corrían a través de surcos, y el aire que fluía en torno a las placas habría refrescado la sangre. Las comparaciones estructurales de 2010 entre placas de Stegosaurus y osteodermos de Alligator parecen apoyar la conclusión de que definitivamente existe el potencial de un papel termorregulador en las placas de Stegosaurus. Esta teoría ha sido seriamente cuestionada, debido a que sus parientes más cercanos, tales como Kentrosaurus, tenían picos en área de superficie menores que placas, lo que implicaba que la refrigeración no era lo suficientemente importante como para requerir especializaciones estructurales de formaciones tales como placas. Otra posible función es que las placas pueden haber sido para ayudar al aumento de la absorción de calor del sol por parte del animal. Dado que hubo una tendencia al enfriamiento hacia el final del Jurásico, un gran reptil ectotérmico puede utilizar sin duda el aumento del área de superficie ofrecida por las placas para absorber la radiación del sol.
La publicación de 1986 «El crecimiento y la función de las placas del Stegosaurus» de Buffrénil, et al. marcó un paso importante fuera del reino de la especulación y en el ámbito de la ciencia, con sus análisis microscópico de múltiples muestras de placas de Stegosaurus, lo que demuestra de manera inequívoca la «extrema vascularización de la capa externa del hueso,» que fue visto por Buffrénil como una prueba más de que las placas «actuaron como dispositivos de termorregulación.» Más tarde, estudios histológicos más completos de microestructura de placa atribuyeron la vascularización a la necesidad de transportar nutrientes para el rápido crecimiento de placa, afirmando la fisiología de las placas, cuando sea beneficiosa, era un beneficio secundario a su función primaria, la identificación y la exhibición.
La última explicación para el diseño fuertemente vascular de las placas de Stegosaurus es que, cuando estaba bajo amenaza, la sangre podría precipitarse en las placas, haciendo que se «ruborizara», que agregaría un colorido rojizo de alerta, «embelleciendo» la exhibición de la amenaza visual. Esta «capacidad de sonrojarse», en vez de para funciones de termorregulación, pudo haber sido para propósito de placas, aunque ciertamente las dos funciones podrían haber coexistido. Estas placas de Stegosaurus podrían «ruborizarse» haberse convertido en la interpretación predominante de la función de la placas desde fines de siglo XX, y es aún representado en el popular documental de la BBC Walking with Dinosaurs (Caminando con Dinosaurios), con el enrojecimiento súbito de las placas utilizadas en conjunción con columpios de la amenaza de cola de pinchos para intimidar y confundir a un Allosaurus atacando. También es posible que este rubor podría haberse utilizado para atraer compañeros. Un estudio publicado en 2005 apoya la idea de su uso en la identificación de especies. Los investigadores creen que esto puede ser la función de otras características anatómicas únicas, encontradas en diversas especies de dinosaurios.
Ha habido mucha discusión sobre si las espinas de la cola fueron utilizados para la exhibición solamente, según lo postulado por Gilmore en 1914 o usadas como armas. Robert Bakker observó que tal vez la cola era mucho más flexible que la de otros dinosaurios, ya que carecía de tendones osificados, lo que dio crédito a la idea de la cola como arma. Sin embargo, Carpenter observó el traslape de las placas con muchas de las vértebras de la cola, lo que indica que el movimiento habría sido limitado. Bakker también observó que Stegosaurus habría podido maniobrar manteniendo firmes las grandes patas traseras y moviendo las patas delanteras, musculosos pero cortas, lo que hubiera hecho posible el giro alrededor de un eje a la hora de enfrentarse a un atacante. Más recientemente, un estudio de las espinas llevado a cabo por McWhinney et al. que demostró una alta incidencia del daño relacionado con el trauma, apoya la consideración de que las espinas fueron utilizados de hecho en combate. La ayuda adicional para esta idea era una vértebra perforada de la cola de Allosaurus: en el hueco encaja una espina de cola de estegosaurio.
S. stenops tiene cuatro espinas en la cola, cada una de 60 a 90 cm de largo. Los descubrimientos de armaduras articuladas de estegosaurios, por lo menos de una especie, muestran que las espinas salían horizontalmente de la cola, y no, como se representa a menudo, verticalmente. En un principio, Marsh describió a S. armatus como poseedor de 87 espinas en la cola, a diferencia de S. stenops. Sin embargo, recientes estudios parece confirmar que solo tenía cuatro.
Apenas descrito Stegosaurus, Marsh observó un canal neural agrandado en la región de la cadera que habría podido acomodar una estructura hasta 20 veces más grande que el cerebro. Esto ha llevado a la idea famosa de que los dinosaurios como Stegosaurus tenían un “segundo cerebro” en la cola, cerebro complementario que podría haber sido responsable de controlar reflejos en la porción posterior del cuerpo. También se ha sugerido que este “cerebro” podría haber dado al animal una respuesta rápida ante la amenaza de depredadores. Más recientemente, se ha argumentado que este espacio, también encontrado en saurópodos, puede haber sido una acumulación de glicógeno, estructura que se ha observado en las aves actuales y cuya función no se conoce definitivamente, pero de la que se postula que sirve para suministrar ese polisacárido al sistema nervioso del animal.
Los estegosaurios y sus parientes fueron herbívoros. Sin embargo, los dientes y las mandíbulas son muy diferentes a los de los otros dinosaurios ornitisquios herbívoros, lo que sugiere una estrategia de alimentación diferente que todavía no está bien comprendida. Los otros ornitisquios poseían dientes capaces de moler el material vegetal, y una estructura de quijada capaz de movimientos planos con excepción de simplemente cortar; es decir: podrían masticar las plantas (es decir, probablemente los movimientos de los maxilares no solo se limitaran a los maxilares fusionados arriba hacia abajo del estegosaurio). A diferencia de las mandíbulas fuertes y los dientes que muelen comunes en sus parientes ornitisquios, Stegosaurus (y todos los estegosaurios) tenían pequeños dientes, en forma de clavija que se han observado con facetas horizontales de desgaste asociadas al contacto entre el diente y el alimento y sus mandíbulas inusuales que probablemente solo eran capaces de realizar movimientos mortales (arriba-abajo). Sus dientes estaban «no firmemente apretados en un bloque para una molienda eficiente», y no hay evidencia en el registro fósil de estegosaurios utilizando gastrolitos —la(s) piedra(s) que ingieren algunos dinosaurios (y algunas especies de aves de hoy en día)— para ayudar al proceso de molienda, así que la manera exacta de como Stegosaurus obtenía y procesaba la cantidad de material vegetal necesario para mantener su tamaño sigue siendo un «mal entendido».
Parece que los estegosaurios tuvieron una gran difusión y una fuerte especiación a finales del Jurásico. Los paleontólogos creen que comía plantas tales como musgos, helechos, colas de caballo, cicas, piñas y frutos. El comer hierbas bajas, común en los mamíferos herbívoros modernos, no habría sido posible para los Stegosaurus, ya que los pastos no aparecieron hasta el período Cretácico, época de la que no se han encontrado restos, mucho después de Stegosaurus se haya extinguido.
Una hipótesis de estrategia de comportamiento alimentario considera que fueron exploradores de bajo nivel, ramoneadores de vegetación baja que comían la fruta de varias plantas sin flores, así como el follaje, a no más de un metro del suelo. Por otro lado, si los estegosaurios hubieran podido levantarse en dos piernas, como apuntaba Bakker, habrían podido comer del follaje y de las frutas situadas a mayor altura: los adultos habrían podido buscar alimento hasta los 6 m por encima del suelo.
En 2010, se realizó un detallado análisis computarizado de la biomecánica de la conducta de alimentación de Stegosaurus, utilizando dos modelos tridimensionales diferentes de dientes de Stegosaurus dando propiedades y física realistas. Asimismo, se calculó la fuerza de mordida utilizando estos modelos y las proporciones conocidas del cráneo del animal, así como también ramas de árboles simuladas de diferente tamaño y dureza. Las fuerzas de mordedura resultantes calculada para Stegosaurus fue de 140,1 N (Newton), 183,7 N y 275 N (para dientes anteriores, medios y posteriores, respectivamente), lo que significa que su fuerza de mordida era menos de la mitad que la de un labrador retriever. Esto indica que Stegosaurus podría haber mordido fácilmente ramas verdes más pequeñas, pero habría tenido dificultad con ramas de algo más de 12 mm de diámetro. Por lo tanto, probablemente el Stegosaurus hojeaba principalmente entre las ramas más pequeñas y el follaje, y habría sido incapaz de manejar trozos de plantas más grandes a menos que el animal fuera capaz de morder mucho más eficiente de lo previsto en este estudio.
La Formación Morrison se interpreta como un ambiente semiárido con ocasionales estaciones húmedas y secas distintas, y las llanuras aluviales planas. La vegetación varía desde río-bosques revestidos de coníferas, helechos arborescentes y helechos (bosques de galería), a las sabanas de helechos con árboles, tales como coníferas Brachyphyllum similares a araucarias. La flora de la época ha sido revelada por los fósiles de verdes algas, hongos, musgos, colas de caballo, helechos, cícadas, ginkgos, y varias familias de coníferas. Los fósiles de animales descubiertos incluyen bivalvos, caracoles, peces con aletas radiadas, ranas, salamandras, tortugas, esfenodontes, lagartos, cocodrilomorfos terrestres y acuáticos, varias especies de pterosaurios, numerosas especies de dinosaurios y los primeros mamíferos como docodontes, multituberculados, simetrodontes y triconodontos.
Los dinosaurios que vivieron junto a Stegosaurus incluyen a los terópodos Allosaurus, Saurophaganax, Torvosaurus, Ceratosaurus, Marshosaurus, Stokesosaurus y Ornitholestes. Los saurópodos dominaban la región, e incluyeron Brachiosaurus, Apatosaurus, Diplodocus, Camarasaurus, y Barosaurus. Otros ornitisquios incluyen a Camptosaurus, Gargoyleosaurus, Dryosaurus y Othnielosaurus. Por lo general, Stegosaurus se encuentra en los mismos sitios como Allosaurus, Apatosaurus, Camarasaurus y el Diplodocus.
Uno de los más reconocibles de todos, Stegosaurus ha sido representado en películas, juguetes infantiles, dibujos animados e historietas, e incluso fue declarado el Dinosaurio Estatal de Colorado en 1982.