COMPSOGNATHUS

Compsognathus es un género extinto representado por una única especie de dinosaurio terópodo compsognátido, que vivió a finales del período Jurásico, hace aproximadamente 150 millones de años atrás, en el Titoniense, en lo que hoy es Europa. Los paleontólogos han encontrado dos fósiles bien preservados, uno en Alemania en 1850 y el segundo en Francia casi un siglo después. Muchas presentaciones populares todavía describen Compsognathus como un dinosaurio del tamaño de un gallo debido a lo pequeño del espécimen alemán, que ahora se cree ser una forma juvenil del espécimen francés más grande. Compsognathus es uno de los pocos dinosaurios para los cuales la dieta se sabe con certeza: los restos de ágiles lagartos pequeños, se preservan en los vientres de ambos especímenes. Los dientes descubiertos en Portugal pueden ser fósiles adicionales del género.

Aunque no fuera reconocido como tal a la hora de su descubrimiento, Compsognathus es el primer dinosaurio conocido con un esqueleto razonablemente completo. Hoy, Compsognathus longipes es la única especie reconocida, aunque se creyó que el espécimen más grande descubierto en Francia en la década de 1970, podía representar una nueva especie separada, C. corallestris. Hasta la década de 1990, Compsognathus era el dinosaurio más pequeño conocido y el pariente supuesto más cercano del la ave primitiva Archaeopteryx. Así, es uno de los poco género de dinosaurios bien conocido fuera del círculo paleontológico .

Durante décadas, Compsognathus fue famoso por ser el dinosaurio más pequeño conocido; los especímenes recolectados miden alrededor de un metro de longitud. Sin embargo, dinosaurios posteriormente descubiertos, como Caenagnathasia, Microraptor y Parvicursor, fueron incluso más pequeños. Se estima que Compsognathus pesaba cerca de 3 kilogramos.

El Compsognathus fue un animal pequeño y bípedo con largas patas traseras y una cola alargada, que utilizaba para mantener el equilibrio durante la locomoción. Los miembros delanteros eran más pequeños que los traseros y estaban provistos de tres dedos equipados con garras sólidas adaptadas para capturar presas. Su delicado cráneo era estrecho y largo, con un hocico puntiagudo. El cráneo tenía 5 pares de fenestras (aberturas craneales), siendo las más largas las de las órbitas (cuencas oculares). Los ojos eran grandes en proporción al resto del cráneo.

La mandíbula inferior era delgada y carecía de fenestras mandibulares, hoyos en la parte baja de la mandíbula comúnmente vistos en arcosaurios. Los dientes eran pequeños pero afilados, compatibles con su dieta de pequeños vertebrados y posiblemente otros animales pequeños, como insectos. Sus dientes vistos de frente (los del premaxilar) no eran aserrados, a diferencia de los que estaban más atrás en la mandíbula. Los científicos han usado estas características dentales para identificar al compsognato y a sus parientes más cercanos.

A Compsognathus se le conocen dos esqueletos casi completos, uno en Alemania que es de 89 cm de largo, y otro en Francia, de 125 cm. El médico y coleccionista de fósiles Joseph Oberndorfer descubrió el espécimen alemán (BSP AS I 563) en los depósitos de caliza litográfica de Solnhofen en la región Riedenburg-Kelheim de Baviera durante la década de 1850. La piedra caliza del área de Solnhofen ha producido también fósiles bien preservados como Archaeopteryx, con impresiones de plumas, y algunos pterosaurios con marcas de sus membranas alares que datan de la época Titoniense temprana. Johann A. Wagner describió al espécimen brevemente en 1859 y de forma más detallada en 1861, cuando utilizó y acuñó el término Compsognathus longipes. A principios de 1868, Thomas Huxley planteó la hipótesis de que el espécimen estuvo estrechamente relacionado con los dinosaurios, y en 1896, Othniel Marsh reconoció al fósil como un auténtico miembro del grupo. John Ostrom reescribió la especie a fondo en 1978, haciendo al dinosaurio uno de los terópodos pequeños mejor conocidos hasta la actualidad. El espécimen alemán está en exposición en el Bayerische Staatsammlung für Paläontologie and historische Geologie (Instituto del Estado Bavárico para Paleontología y Geología Histórica), en Múnich, Alemania.

El espécimen francés (MNHN CNJ 79) fue descubierto en 1972 en la caliza litográfica de Portland de Canjuers cerca de Niza al sureste de Francia. Data también de comienzos del Titoniano. Aunque Bidar originalmente describió al espécimen como una especie separada llamada Compsognathus corallestris, Michard y otros lo han renombrado como otro ejemplar de Compsognathus longipes. Quimby identificó al espécimen alemán más pequeño como un juvenil de la misma especie. En 1983, el Muséum national d’histoire naturelle de París, adquirió el fósil del Compsognathus francés; Michard lo estudió ahí completamente. Los científicos originalmente identificaron una pata parcial, también de Solnhofen, que proviene de un Compsognathus, pero investigaciones posteriores desaprobaron esto. Esqueletos de compsognátidos relacionados indican un tamaño promedio de 70 a 140 cm. Zinke asignó dientes a este género que datan del Kimmeridgiense y proceden de la Formación de Guimarota de Portugal.

Compsognathus le da su nombre a la familia Compsognathidae, un grupo compuesto mayoritariamente por pequeños dinosaurios de finales del Jurásico y comienzos del Cretácico de China, Europa y Sudamérica. Durante muchos años este fue el único miembro conocido; sin embargo, en décadas recientes, los paleontólogos han descubierto varios géneros relacionados. El clado incluye al Aristosuchus, Huaxiagnathus, Mirischia, Sinocalliopteryx, Sinosauropteryx, y tal vez Juravenator y Scipionyx. Inicialmente, el Mononykus fue propuesto como un miembro de esta familia, pero finalmente fue rechazado por Chen y coautores en un artículo publicado en 1998; consideraron las similitudes entre el Mononykus y los compsognátidos como un ejemplo de evolución convergente. La posición del Compsognathus y sus parientes dentro del grupo de celurosaurianos es incierta. Algunos autores, como el experto en terópodos Thomas Holtz Jr. y los coautores Ralph Molnar y Phil Currie en el texto del 2004 del hito Dinosauria, sostienen que la familia es la más ancestral entre los coelurosaurios, mientras otros autores defienden que forma parte de Maniraptora.

El espécimen de Compsognathus descubierto en Alemania en el siglo XIX muestra solamente dos dedos en cada miembro delantero, llevando a los científicos a la conclusión de que esa era su anatomía en vida. Sin embargo, el fósil descubierto posteriormente en Francia reveló que la manos tenían tres dedos, similares a otros compsognátidos. La fosilización del espécimen alemán simplemente no preservó los dedos del espécimen francés. Bidar supuso que el espécimen francés tuvo dedos palmeados, los cuales se han de haber visto como aletas en vida. En el libro de 1975 La Evolución y Ecología de los Dinosaurios, L. B. Halstead representaba al animal como un dinosaurio-anfibio capaz de alimentarse de presas acuáticas y nadar fuera del alcance de grandes predadores. Ostrom ridiculizó esta hipótesis al mostrar que el espécimen francés fue casi idéntico al espécimen alemán en todos los aspectos excepto en el tamaño. Peyer confirmó estas conclusiones.

Los restos de un lagarto en la cavidad torácica del espécimen alemán muestran que este animal se alimentaba de pequeños vertebrados. Marsh, quien examinó el espécimen en 1881, creyó que este pequeño esqueleto dentro de la región estomacal del fósil era un embrión, pero en 1903, Franz Nopcsa concluyó que era un lagarto. Ostrom identificó los restos provenientes de un lagarto del género Bavarisaurus, concluyendo que fue un corredor rápido y ágil debido a su larga cola y a las proporciones de los miembros (según un estudio posterior hecho con simulaciones biomecánicas por Bill Sellers y el paleontólogo Philip Manning llevadas a cabo mediante ordenador en la universidad inglesa de Mánchester y publicado en el boletín Proceedings of the Royal Society, donde aseguran que es el bípedo más rápido hasta ahora conocido, pudiendo alcanzar una velocidad máxima cercana a los 64 km/h). Esto condujo concluir que su depredador, Compsognathus, tuvo que tener una visión aguda y la habilidad para acelerar cien metros en poco más de seis segundos para poder alcanzar al lagarto. El Bavarisaurus está en una sola pieza, indicando que Compsognathus debió haber tragado a su presa entera. Los contenidos gástricos del espécimen francés consisten en lagartos o esfenodóntidos sin identificar.

Unos excavadores descubrieron huevos de 10 mm de diámetro cerca de los restos fósiles del ejemplar alemán. En 1901, Friedrich von Huene interpretó aquello como dosificaciones termales. Griffiths los reescribió como huevos inmaduros en 1993. Sin embargo, investigadores posteriores han dudado de su asignación al género porque los encontraron fuera de la cavidad del cuerpo del animal. Un fósil bien preservado del Sinosauropteryx, un género relacionado con Compsognathus, muestra dos oviductos que contienen dos huevos sin haber sido puestos. Estos huevos, proporcionalmente más grandes y menos numerosos del Sinosauropteryx, generan aún más dudas en la identificación original de los huevos de Compsognathus.

Durante casi un siglo, Compsognathus fue el único terópodo pequeño bien conocido. Esto llevó a comparaciones con Archaeopteryx y a sugerencias de una relación con las aves. Incluso Compsognathus y Archaeopteryx, despertaron interés en Huxley en el origen de las aves. Los dos animales comparten muchas similitudes en forma, tamaño y proporciones; de hecho, un fósil sin plumas preservadas de Archaeopteryx fue durante muchos años mal-identificado como un ejemplar de Compsognathus. Muchos otros dinosaurios, incluyendo Deinonychus, Oviraptor y Segnosaurus, son ahora conocidos como parientes cercanos de las aves.

Ninguna pluma ni estructura similar se ha preservado en fósiles de Compsognathus, en contraste con Archaeopteryx, el cual ha sido hallado en los mismos sedimentos; así, muchas representaciones de Compsognathus lo muestran sin plumas. Von Huene reportó la presencia de un parche fosilizado de piel en la región abdominal del compsognato alemán, pero Ostrom luego lo refutó. Parientes del Compsognathus, como Sinosauropteryx y Sinocalliopteryx, han sido preservados con restos de plumas sencillas cubriendo el cuerpo a modo de pelaje, indicando que Compsognathus debió haber poseído plumaje de manera similar. En contraste, un parche de piel fosilizada de la cola y el miembro delantero de otro género de presunto compsognátido, Juravenator, solamente muestra escamas, sin ningún indicio de haber presentado plumas en áreas preservadas. Esto puede significar que la cubierta de plumas no era total en este grupo de dinosaurios, aunque una nueva evaluación llevada a cabo por Butler y Upchurch ha puesto en duda la asignación del Juravenator en la misma familia que el compsognato.

Durante el Jurásico superior, Europa fue un archipiélago seco y tropical en el borde del Mar de Tetis. La fina piedra caliza en la cual se hallaron los esqueletos del Compsognathus, tienen su origen en la calcita proveniente de las conchas de organismos marinos. Tanto el área de Solnhofen como Canjuers, donde se conservaron los Compsognathus, se encontraban situadas entre playas y arrecifes de coral de las islas europeas del Jurásico en el Mar de Tetis. Algunos contemporáneos del compsognato, incluyen al ave primitiva Archaeopteryx y a los pterosaurios Rhamphorhynchus y Pterodactylus. Los mismos sedimentos en los cuales el compsognato se ha preservado también contienen fósiles de diversos animales marinos como peces, crustáceos, equinodermos y moluscos, confirmando el hábitat costero de este terópodo. No se ha encontrado otro dinosaurio en asociación con el Compsognathus, lo que indica que éste pudo ser de hecho el mayor depredador terrestre en estas islas.

En los libros para niños sobre dinosaurios aparece comúnmente el Compsognathus. Durante mucho tiempo fue único como dinosaurio de pequeño tamaño, pues la mayoría de los otros dinosaurios pequeños fueron descubiertos y descritos un siglo después o más tarde.

Más recientemente ha aparecido en películas como The Lost World: Jurassic Park y Jurassic Park III. En The Lost World: Jurassic Park, uno de los personajes identifica al «Procompsognathus triassicus», un pequeño carnívoro en las novelas de Jurassic Park, relacionado con el Compsognathus. Los «compys» se representan como animales sociales que cazan en manadas que los hace capaces de derribar una presa del tamaño de un humano gracias a su aplastante número. Este comportamiento es una licencia del autor de Jurassic Park Michael Crichton, pues de hecho, no hay indicios desde el punto de vista científico de que Compsognathus (o Procompsognathus) haya tenido un comportamiento social. No aparece ningún Compsognathus en la primera película de la serie, pero se sabe que es una de las 15 especies de Isla Nublar porque se le ve en el folleto turístico.

En el videojuego Dino Crisis, de Playstation, son parte de la plantilla de dinosaurios enemigos. Muy parecidos a los «Compys» de Parque Jurásico, también actúan en grupo, aunque no suponen una amenaza real si el jugador no se queda quieto cerca de ellos.