STEGOSAURUS

Stegosaurus («lagarto con tejado» o «lagarto cubierto» en referencia a sus placas óseas1 ) es un género de dinosaurios tireóforos estegosáuridos. Vivieron a finales del período Jurásico, hace aproximadamente 156 y 144 millones de años, en el Kimmeridgiense y el Titoniense, en lo que hoy son América del Norte. En 2006, se descubrió un espécimen de Stegosaurus en Portugal, lo que indica que este animal también estaba presente en Europa. Debido a sus distintivas espinas de la cola y placas, Stegosaurus es uno de los más reconocidos dinosaurios. Al menos tres especies han sido identificadas en la porción superior de la Formación Morrison, del oeste de Estados Unidos, y son conocidas por lo menos por 80 individuos.

Siendo un gran herbívoro cuadrúpedo, pesadamente constituido, Stegosaurus tenía una distintiva e inusual postura, con un lomo fuertemente arqueado, los miembros anteriores cortos, la cabeza cerca del suelo y la cola rígida sostenida en el aire. Su arsenal de placas y de púas ha sido el tema de muchas conjeturas. Las espinas fueron utilizadas muy probablemente para la defensa, mientras que las placas también se han propuesto como mecanismo defensivo, y como parte de la exhibición y de las funciones de termorregulación. Stegosaurus fue uno de los más grandes estegosaurios (más grande que Kentrosaurus y que Huayangosaurus) y, aunque aproximadamente del tamaño de autobús, compartía muchas características anatómicas (incluyendo a las espinas y las placas traseras) con los otros géneros estegosaurios.

El cuadrúpedo Stegosaurus es uno de los dinosaurios más fácilmente identificables, debido a la doble fila distintiva de las placas romboidales que se elevan verticalmente a lo largo de su arqueado lomo y a los dos pares de púas largas que se extienden horizontalmente cerca del extremo de la cola. El tamaño promedio de Stegosaurus es de alrededor de 9 metros de largo y de 4 metros de alto. Aunque fue un animal grande, quedaba empequeñecido por sus contemporáneos saurópodos gigantes como Diplodocus, Camarasaurus y Apatosaurus. Una cierta forma de armadura parece haber sido necesaria, ya que coexistió con dinosaurios terópodos cazadores grandes, tales como los temibles Allosaurus y el Ceratosaurus.

Las patas traseras tenían tres dedos cortos, mientras que cada pata delantera tenía cinco dedos; solamente los dos dedos internos tenían forma de casco. La fórmula falángica es 2-2-2-2-1, lo cual significa que el dedo más interior de la extremidad anterior tiene dos huesos, el siguiente tiene dos, etc. Los cuatro miembros se apoyaban en almohadillas situadas detrás de los dedos de la pata. Los miembros delanteros eran mucho más cortos que los rechonchos miembros traseros, que le conferían una postura inusual. La cola parece haber sido sostenida bien lejos de la tierra, mientras que la cabeza de tenía una posición cerca al suelo, probablemente a no más de 1 metro del suelo.

El largo y angosto cráneo era pequeño en proporción con el cuerpo. Tenía una pequeña fenestra anteorbital: el agujero entre la nariz y el ojo común a la mayoría de los arcosaurios, entre ellos las aves modernas, aunque ausente en los cocodrilos actuales. El cráneo en la posición baja sugiere que Stegosaurus puede haber sido un ramoneador de la vegetación de crecimiento bajo. Esta interpretación es apoyada por la ausencia de dientes delanteros y su reemplazo por un pico córneo o rhamphotheca. Los dientes de Stegosaurus eran pequeños y triangulares; las facetas planas por el desgaste indican que molían su alimento. La posición de inserción de las quijadas sugiere que Stegosaurus tenía mejillas para mantener el alimento en la boca mientras masticaba.

A pesar del tamaño total del animal, la caja craneana de Stegosaurus era pequeña: no era más grande que la de un perro. Una caja craneana bien conservada de Stegosaurus permitió a Othniel Charles Marsh obtener en 1880 un molde que dio una indicación del tamaño del cerebro. Ese molde demostró que el cerebro era de hecho muy pequeño: quizá el más pequeño entre los dinosaurios. El hecho de que un animal que pesaba sobre 4,5 toneladas podría tener un cerebro no más de 80 gramos contribuyó a sostener la vieja idea popular de que los dinosaurios eran estúpidos, idea hoy gran parte rechazada. La anatomía efectiva del cerebro de Stegosaurus es poco conocida, sin embargo, se sabe que el cerebro en sí era pequeño inclusive para un dinosaurio, encajando bien con un estilo de vida lento y herbívoro y con una complejidad del comportamiento limitado.

La mayor parte de la información conocida sobre Stegosaurus viene de restos de animales maduros, si bien se han encontrado recientemente restos de ejemplares juveniles. Un espécimen subadulto descubierto en 1994 en Wyoming mide 4,6 metros de largo y 2 metros de alto, y se considera que pesaría en vida 2,3 toneladas. Está expuesto en el museo geológico de la Universidad de Wyoming. El esqueleto más pequeño conocido mide 210 centímetros de largo y 80 centímetros de alto hasta el lomo; se exhibe en el Museo de Naturaleza y Ciencia de Denver.

Los orígenes de Stegosaurus son inciertos, con pocos restos de estegosáuridos basales y de sus antepasados conocidos. Recientemente, se ha hallado restos de estegosáuridos en la parte más baja de la Formación Morrison, si bien hay varios millones de años entre el cercano Hesperosaurus (de principios del Kimmeridgiense) y la aparición de Stegosaurus en sí. El más antiguo de los estegosáuridos conocidos, Lexovisaurus, proviene de la llamada Formación Arcilla de Oxford, de Inglaterra y Francia, lo que indica su existencia a principios o mediados del Calloviense.

Los géneros más basales y tempranos, como Huayangosaurus, del Jurásico Medio en China, alrededor de 165 millones de años, preceden a Stegosaurus en 20 millones de años; Huayangosaurus es el género nominal de la familia Huayangosaurus. Aún más temprano es Scelidosaurus, del Jurásico Inferior de Inglaterra, que vivió hace aproximadamente 190 millones de años; es interesante que presente características de los anquilosaurios y de los estegosaurios. Emausaurus, de Alemania, era otro pequeño cuadrúpedo, mientras que Scutellosaurus, de Arizona, era incluso un género anterior y facultativo bípedo. Estos dinosaurios pequeños, ligeramente acorazados, estaban estrechamente vinculados al antepasado directo de los estegosaurios y de los anquilosaurios. Se ha encontrado en Francia un rastro de huellas, datado hace 195 millones de años, que tal vez corresponda a un dinosaurio acorazado temprano.

Stegosaurus, uno de los muchos dinosaurios recogidos y descritos por primera vez en la llamada Guerra de los Huesos, fue nombrado originalmente por Othniel Charles Marsh en 1877, a partir de restos encontrados al norte de Morrison, Colorado. Estos primeros restos son el holotipo de Stegosaurus armatus. Se piensa que el nombre científico del género, que significa «lagarto con tejado», fue ideado por Marsh en la creencia inicial de que las placas cubrían completamente el lomo del animal, traslapándose como tejas en un techo. Una gran cantidad de material de Stegosaurus fue recuperado durante los siguientes años, y Marsh publicó varios trabajos sobre el género. Inicialmente, varias especies fueron descritas. Sin embargo, muchas de ellas fueron consideradas después como inválidas o como sinónimos de la especie establecida en principio, y han quedado sólo dos especies bien conocidas más otra conocida pobremente. En la Formación Morrison, se han encontrado restos de Stegosaurus en las las zonas estratigráficas numeradas de 2 a 6, más material adicional obtenido en la zona estratigráfica 1 que tal vez corresponda a este género.

Stegosaurus es el mayor de los estegosáuridos conocidos: alcanzaba los 12 metros de largo y posiblemente los 5.000 kilogramos de peso. Sin embargo, de 7 a 9 m era el largo usual para estos animales. Apenas después del descubrimiento, Marsh consideró al estegosaurio como un bípedo, debido a sus miembros delanteros relativamente cortos. Él mismo cambio de idea en 1891 y pasó a considerarlo un robusto animal cuadrúpedo pesadamente construido. Aunque hoy se considera indudablemente a Stegosaurus como un cuadrúpedo, hubo una cierta discusión sobre si se habría podido alzar sobre las patas traseras usando la cola para formar con ellas un trípode y así poder sujetarse para comer del follaje más alto. esto fue propuesto por Bakker  y refutado por Carpenter.

Stegosaurus tenía las patas delanteras muy cortos con respecto a las traseras. Además, en sus miembros traseros, la sección inferior compuesta por la tibia y el peroné era muy corta comparada con el fémur. Esto sugiere que no habría podido correr muy rápido: con la mayor zancada de las patas traseras se habrían mezclado con las piernas delanteras, dando una velocidad máxima de 1,7 a 2 metros por segundo (6 a 7 km/h).

Rastros de huellas fósiles descubiertos por Matthew Mossbrucker (Museo de Historia Natural de Morrison, Colorado) sugieren que los estegosaurios vivían en manadas compuestas por individuos de todas las edades. Un grupo de huellas se interpreta como cuatro o cinco crías de estegosaurios que se mueven en la misma dirección, mientras que otro tiene una huella de un ejemplar juvenil con una sobreimpresión de un adulto. Stegosaurus puede haber preferido lugares más secos que otros dinosaurios comunes de la Formación Morrison, como Allosaurus, Apatosaurus, Camarasaurus, y Diplodocus.

Los juveniles de Stegosaurus se han conservado, probablemente mostrando el crecimiento del género. También se conocen de ejemplares de Kentrosaurus juveniles, y que se puede identificar como diferentes géneros. Los dos juveniles son ambos relativamente pequeños, con el individuo más pequeño de 1,5 m de largo, y el más grande que tiene una longitud de 2,6 m. Los especímenes pueden ser identificados como no maduros porque carecen de la fusión de la escápula y los coracoides, y las extremidades traseras inferiores. Además, la región pélvica de los especímenes son similares a la de los Kentrosaurus juveniles.

La característica más reconocible de los estegosaurios es el conjunto de placas dermales: son 17 placas separadas, osteodermos altamente modificados, similares a los que se ven hoy en día en lagartos y en cocodrilos. Las placas de Stegosaurus no estaban directamente conectadas con el esqueleto del animal, sino que estaban sólidamente unidas a la piel. Las placas más grandes fueron encontradas sobre las caderas del animal, y medían 60 centímetros de ancho y 60 centímetros de alto.

Uno de los temas más comunes en los libros y en los trabajos sobre Stegosaurus es precisamente la distribución de las placas. La discusión ha sido importante en la historia de la reconstrucción del dinosaurio. Cuatro arreglos posibles de la placa se han debatido durante los años:

Las placas se colocarían paralelas a lo largo del lomo del animal, como una armadura. Ésta era la interpretación inicial de Marsh, por la que le puso el nombre («lagarto tejado»). Cuando más y mejores placas fueron encontradas, su forma demostró que se colocaban insertaban por un borde impidiendo completamente esta disposición.

En 1891, Marsh publicó una imagen más popular de Stegosaurus, con una sola línea de placas. Esto fue tempranamente discutido, al parecer porque estaba mal comprendido cómo se encajaban en la piel las placas, y se creyó que se traslaparían demasiado en este arreglo. Fue restablecida, algo modificada, en los años 80, por el artista Stephen Czerkas), que basó la disposición de las placas del estegosaurio en la de las espinas dorsales de la iguana.

Las placas se aparearían en una fila doble a lo largo de la espalda. Éste es probablemente el arreglo más común de los cuadros, especialmente en los anteriores al llamado «renacimiento de los dinosaurios» de los años 70. El estegosaurio de la película de 1933, King Kong presenta esa disposición de las placas. Sin embargo, no se ha encontrado dos placas de tamaño y de forma idénticos en el mismo animal.

Dos filas de placas alternadas. Hacia principios de los años 60, ésta era la disposición que se consideraba más probable, y aún se considera así, principalmente porque un fósil de Stegosaurus que presenta las placas todavía articuladas indica esa disposición. Una objeción a ella es que este fenómeno es desconocido entre otros reptiles y es difícil entender cómo podría desarrollarse tal disparidad.

En el pasado, algunos paleontólogos, en especial Robert Bakker, se preguntaron si las placas pudieron haber sido móviles en un cierto grado; otros paleontólogos niegan esa posibilidad o se muestran reticentes a ella. Bakker sugirió que las protuberancias conocidas podrían haber sido los corazones óseos de agudas placas de cuerno que podría mover el animal de un tirón de un lado a otro para presentar un arsenal de espinas y láminas afiladas que impedirían que un depredador se acercase lo suficiente como para atacar. Las placas se ubicarían naturalmente a los lados del estegosaurio; la amplitud de las placas refleja la anchura del animal en ese punto a lo largo de la espina dorsal. El razonamiento de Bakker para que las placas estuvieran cubiertas de cuerno se basa en que las placas fosilizadas superficialmente tienen una semejanza con los centros óseos de los cuernos de otros animales; en cuanto al carácter defensivo de esas placas, Bakker sostiene que eran demasiado estrechas para mantenerse erguidas sin un esfuerzo muscular continuo. Stegosaurus stenops también tenía placas en forma discoidal, en sus caderas.

La función de las placas se ha discutido mucho. Se concibieron inicialmente como cierta forma de armadura del lomo del animal, pero parecen haber sido demasiado frágiles para cumplir propósitos defensivos, ya que hubieran dejado al animal desprotegido en los flancos. El gran tamaño de las placas sugiere que pudieron haber servido para aumentar la altura evidente del animal con el fin de intimidar a cualquiera de sus enemigos o de impresionar a otros individuos de la misma especie mediante alguna forma de exhibición, aunque ambos especímenes macho y hembra parecen haber tenido las mismas placas. Más recientemente, algunos investigadores han sugerido que las placas podrían haber servido para el control de la temperatura del animal de una manera similar a la vela de los pelicosaurios Dimetrodon y Edaphosaurus, y las orejas de los elefantes y de las liebres modernos. Las placas tenían vasos sanguíneos que corrían a través de surcos, y el aire que fluía en torno a las placas habría refrescado la sangre. Las comparaciones estructurales de 2010 entre placas de Stegosaurus y osteodermos de Alligator parecen apoyar la conclusión de que definitivamente existe el potencial de un papel termorregulador en las placas de Stegosaurus. Esta teoría ha sido seriamente cuestionada, debido a que sus parientes más cercanos, tales como Kentrosaurus, tenían picos en área de superficie menores que placas, lo que implicaba que la refrigeración no era lo suficientemente importante como para requerir especializaciones estructurales de formaciones tales como placas. Otra posible función es que las placas pueden haber sido para ayudar al aumento de la absorción de calor del sol por parte del animal. Dado que hubo una tendencia al enfriamiento hacia el final del Jurásico, un gran reptil ectotérmico puede utilizar sin duda el aumento del área de superficie ofrecida por las placas para absorber la radiación del sol.

La publicación de 1986 «El crecimiento y la función de las placas del Stegosaurus» de Buffrénil, et al. marcó un paso importante fuera del reino de la especulación y en el ámbito de la ciencia, con sus análisis microscópico de múltiples muestras de placas de Stegosaurus, lo que demuestra de manera inequívoca la «extrema vascularización de la capa externa del hueso,» que fue visto por Buffrénil como una prueba más de que las placas «actuaron como dispositivos de termorregulación.» Más tarde, estudios histológicos más completos de microestructura de placa atribuyeron la vascularización a la necesidad de transportar nutrientes para el rápido crecimiento de placa, afirmando la fisiología de las placas, cuando sea beneficiosa, era un beneficio secundario a su función primaria, la identificación y la exhibición.

La última explicación para el diseño fuertemente vascular de las placas de Stegosaurus es que, cuando estaba bajo amenaza, la sangre podría precipitarse en las placas, haciendo que se «ruborizara», que agregaría un colorido rojizo de alerta, «embelleciendo» la exhibición de la amenaza visual. Esta «capacidad de sonrojarse», en vez de para funciones de termorregulación, pudo haber sido para propósito de placas, aunque ciertamente las dos funciones podrían haber coexistido. Estas placas de Stegosaurus podrían «ruborizarse» haberse convertido en la interpretación predominante de la función de la placas desde fines de siglo XX, y es aún representado en el popular documental de la BBC Walking with Dinosaurs (Caminando con Dinosaurios), con el enrojecimiento súbito de las placas utilizadas en conjunción con columpios de la amenaza de cola de pinchos para intimidar y confundir a un Allosaurus atacando. También es posible que este rubor podría haberse utilizado para atraer compañeros. Un estudio publicado en 2005 apoya la idea de su uso en la identificación de especies. Los investigadores creen que esto puede ser la función de otras características anatómicas únicas, encontradas en diversas especies de dinosaurios.

Ha habido mucha discusión sobre si las espinas de la cola fueron utilizados para la exhibición solamente, según lo postulado por Gilmore en 1914 o usadas como armas. Robert Bakker observó que tal vez la cola era mucho más flexible que la de otros dinosaurios, ya que carecía de tendones osificados, lo que dio crédito a la idea de la cola como arma. Sin embargo, Carpenter observó el traslape de las placas con muchas de las vértebras de la cola, lo que indica que el movimiento habría sido limitado. Bakker también observó que Stegosaurus habría podido maniobrar manteniendo firmes las grandes patas traseras y moviendo las patas delanteras, musculosos pero cortas, lo que hubiera hecho posible el giro alrededor de un eje a la hora de enfrentarse a un atacante. Más recientemente, un estudio de las espinas llevado a cabo por McWhinney et al. que demostró una alta incidencia del daño relacionado con el trauma, apoya la consideración de que las espinas fueron utilizados de hecho en combate. La ayuda adicional para esta idea era una vértebra perforada de la cola de Allosaurus: en el hueco encaja una espina de cola de estegosaurio.

S. stenops tiene cuatro espinas en la cola, cada una de 60 a 90 cm de largo. Los descubrimientos de armaduras articuladas de estegosaurios, por lo menos de una especie, muestran que las espinas salían horizontalmente de la cola, y no, como se representa a menudo, verticalmente. En un principio, Marsh describió a S. armatus como poseedor de 87 espinas en la cola, a diferencia de S. stenops. Sin embargo, recientes estudios parece confirmar que solo tenía cuatro.

Apenas descrito Stegosaurus, Marsh observó un canal neural agrandado en la región de la cadera que habría podido acomodar una estructura hasta 20 veces más grande que el cerebro. Esto ha llevado a la idea famosa de que los dinosaurios como Stegosaurus tenían un “segundo cerebro” en la cola, cerebro complementario que podría haber sido responsable de controlar reflejos en la porción posterior del cuerpo. También se ha sugerido que este “cerebro” podría haber dado al animal una respuesta rápida ante la amenaza de depredadores. Más recientemente, se ha argumentado que este espacio, también encontrado en saurópodos, puede haber sido una acumulación de glicógeno, estructura que se ha observado en las aves actuales y cuya función no se conoce definitivamente, pero de la que se postula que sirve para suministrar ese polisacárido al sistema nervioso del animal.

Los estegosaurios y sus parientes fueron herbívoros. Sin embargo, los dientes y las mandíbulas son muy diferentes a los de los otros dinosaurios ornitisquios herbívoros, lo que sugiere una estrategia de alimentación diferente que todavía no está bien comprendida. Los otros ornitisquios poseían dientes capaces de moler el material vegetal, y una estructura de quijada capaz de movimientos planos con excepción de simplemente cortar; es decir: podrían masticar las plantas (es decir, probablemente los movimientos de los maxilares no solo se limitaran a los maxilares fusionados arriba hacia abajo del estegosaurio). A diferencia de las mandíbulas fuertes y los dientes que muelen comunes en sus parientes ornitisquios, Stegosaurus (y todos los estegosaurios) tenían pequeños dientes, en forma de clavija que se han observado con facetas horizontales de desgaste asociadas al contacto entre el diente y el alimento y sus mandíbulas inusuales que probablemente solo eran capaces de realizar movimientos mortales (arriba-abajo). Sus dientes estaban «no firmemente apretados en un bloque para una molienda eficiente», y no hay evidencia en el registro fósil de estegosaurios utilizando gastrolitos —la(s) piedra(s) que ingieren algunos dinosaurios (y algunas especies de aves de hoy en día)— para ayudar al proceso de molienda, así que la manera exacta de como Stegosaurus obtenía y procesaba la cantidad de material vegetal necesario para mantener su tamaño sigue siendo un «mal entendido».

Parece que los estegosaurios tuvieron una gran difusión y una fuerte especiación a finales del Jurásico. Los paleontólogos creen que comía plantas tales como musgos, helechos, colas de caballo, cicas, piñas y frutos. El comer hierbas bajas, común en los mamíferos herbívoros modernos, no habría sido posible para los Stegosaurus, ya que los pastos no aparecieron hasta el período Cretácico, época de la que no se han encontrado restos, mucho después de Stegosaurus se haya extinguido.

Una hipótesis de estrategia de comportamiento alimentario considera que fueron exploradores de bajo nivel, ramoneadores de vegetación baja que comían la fruta de varias plantas sin flores, así como el follaje, a no más de un metro del suelo. Por otro lado, si los estegosaurios hubieran podido levantarse en dos piernas, como apuntaba Bakker, habrían podido comer del follaje y de las frutas situadas a mayor altura: los adultos habrían podido buscar alimento hasta los 6 m por encima del suelo.

En 2010, se realizó un detallado análisis computarizado de la biomecánica de la conducta de alimentación de Stegosaurus, utilizando dos modelos tridimensionales diferentes de dientes de Stegosaurus dando propiedades y física realistas. Asimismo, se calculó la fuerza de mordida utilizando estos modelos y las proporciones conocidas del cráneo del animal, así como también ramas de árboles simuladas de diferente tamaño y dureza. Las fuerzas de mordedura resultantes calculada para Stegosaurus fue de 140,1 N (Newton), 183,7 N y 275 N (para dientes anteriores, medios y posteriores, respectivamente), lo que significa que su fuerza de mordida era menos de la mitad que la de un labrador retriever. Esto indica que Stegosaurus podría haber mordido fácilmente ramas verdes más pequeñas, pero habría tenido dificultad con ramas de algo más de 12 mm de diámetro. Por lo tanto, probablemente el Stegosaurus hojeaba principalmente entre las ramas más pequeñas y el follaje, y habría sido incapaz de manejar trozos de plantas más grandes a menos que el animal fuera capaz de morder mucho más eficiente de lo previsto en este estudio.

La Formación Morrison se interpreta como un ambiente semiárido con ocasionales estaciones húmedas y secas distintas, y las llanuras aluviales planas. La vegetación varía desde río-bosques revestidos de coníferas, helechos arborescentes y helechos (bosques de galería), a las sabanas de helechos con árboles, tales como coníferas Brachyphyllum similares a araucarias. La flora de la época ha sido revelada por los fósiles de verdes algas, hongos, musgos, colas de caballo, helechos, cícadas, ginkgos, y varias familias de coníferas. Los fósiles de animales descubiertos incluyen bivalvos, caracoles, peces con aletas radiadas, ranas, salamandras, tortugas, esfenodontes, lagartos, cocodrilomorfos terrestres y acuáticos, varias especies de pterosaurios, numerosas especies de dinosaurios y los primeros mamíferos como docodontes, multituberculados, simetrodontes y triconodontos.

Los dinosaurios que vivieron junto a Stegosaurus incluyen a los terópodos Allosaurus, Saurophaganax, Torvosaurus, Ceratosaurus, Marshosaurus, Stokesosaurus y Ornitholestes. Los saurópodos dominaban la región, e incluyeron Brachiosaurus, Apatosaurus, Diplodocus, Camarasaurus, y Barosaurus. Otros ornitisquios incluyen a Camptosaurus, Gargoyleosaurus, Dryosaurus y Othnielosaurus. Por lo general, Stegosaurus se encuentra en los mismos sitios como Allosaurus, Apatosaurus, Camarasaurus y el Diplodocus.

Uno de los más reconocibles de todos, Stegosaurus ha sido representado en películas, juguetes infantiles, dibujos animados e historietas, e incluso fue declarado el Dinosaurio Estatal de Colorado en 1982.