CERATOSAURUS

Ceratosaurus («reptil con cuerno») que proviene de los términos κερας/κερατος, keras/keratos que significa «cuerno» y σαυρος/sauros «lagarto». Su nombre hace referencia al cuerno que tiene por encima de la nariz, es un género extinto de dinosaurio terópodo ceratosaurus, que vivió a finales del período Jurásico, hace aproximadamente 153 y 148 millones de años, en el Kimmeridgiense y el Titoniense,a en lo que hoy es Estados unidos, Tanzania y Europa. La especie tipo, Ceratosaurus nasicornis es conocida principalmente por cinco esqueletos fragmentarios incluidos los cráneos los cuales han sido hallados en la Formación Morrison, en el oeste de los Estados Unidos. Ceratosaurus fue uno de los primeros dinosaurios descubiertos y el cuarto terópodo en descubrirse, por lo cual fue algo difícil su clasificación, por esto fue el miembro tipo del infraorden Ceratosauria el cual lleva su nombre. También se han hallado fósiles de la especie Ceratosaurus nasicornis, en la Formación Lourinhã en Portugal 1 y posiblemente en la Formación Tendaguru en Tanzania.

Ceratosaurus se caracteriza por tener en su cráneo una estructura semejante a un cuerno en la parte dorsal de la cabeza, colocado atrás de las fosas nasales. Ceratosaurus poseía el hueso sacro fusionado con el hueso sinsacro, mientras que los huesos de la pelvis se mantenían unidos. Único entre la mayoría de los terópodos, Ceratosaurus poseía una armadura dérmica, con pequeños osteodermos que se situaban en medio de la espalda. Su cola medía alrededor de la mitad de la longitud total del cuerpo, y era delgada y flexible, con altas espinas vertebrales, que se presentaban en el medio de su dorso. En el premaxilar Ceratosaurus poseía tres dientes con pequeñas en dentaduras mesiales. En el pubis Ceratosaurus tenía una muesca grande, redondeada por debajo el agujero obturador.

El espécimen holotipo de Ceratosaurus corresponde a un individuo de unos 5,5 metros (18 pies) de largo y 2 metros de alto; no está claro si este Ceratosaurus se había desarrollado completamente. David B. Norman en 1985 estimó que la longitud máxima de Ceratosaurus era de 6,1 metros de longitud, aunque en una evaluación hecha en el espécimen UMNH 5728 se pudo establecer que este era particularmente grande, pudiendo medir hasta 6,7 metros de largo asumiendo proporciones similares a las del holotipo, pudiendo haber pesado aproximadamente entre 418 y 670 kilogramos.

Marsh en 1884, sugirió que Ceratosaurus pesaba la mitad de un Allosaurus, (el cual pesaba 2 toneladas). Gregory S. Paul en Predatory Dinosaurs of the World, publicado en 1988, estima que el espécimen holotipo de C. nasicornis provenía de un animal que pesaba aproximadamente 524 kilogramos (1.155 libras), mientras que otro material de la Cantera Cleveland-Lloyd Quarry era de un individuo mucho más grande y más pesado, que pesaba alrededor de 980 kilogramos (2.160 libras).

Un espécimen más grande fue posteriormente asignado por James H. Madsen y Samuel P. Welles a una nueva especie C. denti sulcatus. Una considerable cifra menor de peso fue propuesta por John Foster, especialista en la Formación Morrison, en 2007. En su análisis utilizó una ecuación proporcionada por JF Anderson y sus colegas para estimar la masa de la longitud del fémur, lo que dio un peso aproximado de 275 kilogramos (606 libras) para C. magnicornis y 452 kilogramos (996 libras) para C. denti sulcatus.

El Ceratosaurus, a primera vista parecía un terópodo bastante típico, sin embargo, su cráneo era bastante grande en proporción al resto de su cuerpo y poseía un cuerno nasal muy grande, formado a partir de las protuberancias de los huesos nasales. Además del gran cuerno nasal, Ceratosaurus poseía crestas pequeñas en forma de cuernos, delante de cada ojo, similares a las crestas de Allosaurus, las cuales se formaron por la ampliación hacia arriba de los huesos lagrimales.

Los brazos de Ceratosaurus eran relativamente cortos, al igual que en otros representantes basales de Ceratosauria. Ceratosaurus poseía cuatro dedos en la mano, una característica muy antigua en los terópodos. Se conocen varios especímenes, incluidos el brazo fragmentario del espécimen AMNH 27631 en el Museo Americano de Historia Natural (véase la imagen), con esto se pude saber el número exacto de las falanges. También se puede observar que el primero y cuarto metacarpiano son muy cortos, mientras que el segundo metacarpiano era un poco más largo que el tercero.

Gracias al registro fósil se han hallado varios especímenes de Ceratosaurus tanto adultos como juveniles, cuando el Ceratosaurus estaba en su etapa juvenil llegaba a medir entre 4,5 y 5,4 metros de longitud, las diferencias ontogenéticas de Ceratosaurus son que, los especímenes juveniles tenían un cuerno pequeño, con un cráneo aplastado.

Los restos fósiles de Ceratosaurus han sido encontrados en la Mina del Dinosaurio de Cleveland Lloyd en Utah central y en la Mina de Mesa Seca en Colorado. La especie tipo, descrita por Othniel Charles Marsh en 1884 y reescrita por Gilmore en 1920, es Ceratosaurus nasicornis. Dos especies distintas fueron descritas en el año 2000 por Madsen & Welles, son C. magnicornis y C. denti sulcatus. Ambas estaban poderosamente construidas, eran más derivadas, y aparecen en rocas levemente más jóvenes que las de C. nasicornis. Más especies adicionales, incluyendo C. ingens, C. stechowi y una especie referida a C. meriani, de Portugal, han sido descritas de material menos completo. Si C. ingens es válido, por lo menos una especie de Ceratosaurus era tan grande como Torvosaurus y Epanterias que vivieron junto a este. Pero ahora cree que posiblemente C. ingens es un carcharodontosaurus, y que C. stechowi es un ceratosauriano o un espinosaurio. Ceratosaurus está presente en las zonas estratigráficas 2 y 4 de la Formación Morrison.

El primer espécimen (Holotipo, USNM 4737) consiste en un esqueleto relativamente completo incluido el cráneo, que fue descubierto en 1883 por Marshall P. Felch, en la Mina 1, una de las canteras más ricas de fósiles de la Formación Morrison, en el Garden Park, en la zona norte de Cañon City en Colorado. El hallazgo fue descubierto a partir de la arenisca dura de la cantera, el cráneo y la columna vertebral se encuentran fuertemente aplastados. De la misma cantera además de Ceratosaurus se han descubierto muchos otros fósiles de dinosaurios incluido el espécimen holotipo de Allosaurus. Othniel Charles Marsh en 1884 describió en base a este esqueleto encontrado por Marshall P. Felch, un nuevo género y especie, Ceratosaurus nasicornis, aunque al principio lo asigno a Megalosaurus. Gracias a los restos relativamente completos de Ceratosaurus en este momento es uno de los terópodos del Jurásico más conocidos de América.

La primera reconstrucción esquelética fue hecha por Marsh que fue publicada en 1892. Charles W. Gilmore señaló en 1920, que la columna vertebral dorsal de esta reconstrucción muestra al menos seis vértebras de más, dando como resultado que el cuerpo era significativamente largo. Este error se ha adoptado en diversas ilustraciones posteriores, como en la primera reconstrucción, hecha por Frank Bond en 1899 bajo la dirección de Charles R. Knight (Véase la imagen de la sección de En la Cultura popular), sin embargo, esta imagen se publicó hasta 1920. Una reconstrucción más correcta fue hecha por JM Gleeson, también bajo la dirección de Charles R. Knight, y fue publicada en 1901. El esqueleto holotipo se montó por primera vez en 1910 por Gilmore y ha estado expuesto en el Museo Nacional de Historia Natural. Puesto que el esqueleto al momento de haberse encontrado estaba aplastado lateralmente, Gilmore monto el esqueleto como un bajorrelieve. Las primeras reconstrucciones de Ceratosaurus generalmente estaban en posición vertical y con la cola en el suelo. Gilmore hizo algunos estudios en Ceratosaurus y otros terópodos, y concluyo que la posición del espécimen holotipo de Ceratosaurus era muy inclinada. Gilmore en su estudio presentó a la prensa a Ceratosaurus como un animal con una postura horizontal y con la cola sin tocar el suelo.

Tras el descubrimiento del espécimen holotipo, inicialmente solo se descubrieron restos muy fragmentarios de Ceratosaurus. Solo a principios de 1960, se halló un esqueleto parcial con el cráneo, que fue descubierto por James Madsen en la Cantera Cleveland-Lloyd, de Utah, este espécimen (UMNH VP 5278), se trata de uno de los especímenes más grandes de Ceratosaurus conocidos, con este esqueleto se ha comprobado que no se pudo haber articulado en una postura muy erecta; a el esqueleto lo montaron en su posición anatómica original. Otro, espécimen articulado con el cráneo fue descubierto por Thor Erikson, el hijo del paleontólogo Lance Erikson, en 1976 cerca de la ciudad de Fruita, Colorado. Este espécimen es relativamente el más completo de todos los encontrados del género Ceratosaurus, aunque hay importantes elementos esqueléticos, que faltan, incluyendo la mandíbula, los antebrazos y las costillas del vientre (gastralia) con las extensiones. Fue un gran espécimen de Ceratosaurus que no se había desarrollado completamente. Madsen y Welles en el 2000 en su revisión del género, descubrieron en Utah el holotipo de la nueva especie Ceratosaurus denti sulcatus, y en Colorado ese mismo año descubrieron la nueva especie Ceratosaurus magnicornis. En 1992, fue descubierto otro esqueleto fragmentario, en la Cuenca de la Cantera Ágata en Utah; Actualmente se está preparando la descripción de este espécimen (BYUVP 12893). Este fósil incluye un cráneo completo, siete vértebras fragmentarias y un hueso pélvico fragmentario con la extensión. Es uno de los más grandes esqueletos conocidos de Ceratosaurus. En 1999, Brooks Britt informó sobre el descubrimiento de la que hasta ahora es el único espécimen juvenil de Ceratosaurus. Este esqueleto fue hallado en la Cabaña Cantera ósea en Wyoming. Este Ceratosaurus era un 34% más pequeño que el holotipo, que consiste en un cráneo completo, y varias vértebras y restos de las falanges.

En los años 1909-1913 varias expediciones trajeron al Museo de Historia Natural de Berlín, la diversidad de la fauna de dinosaurios de la formación Tendaguru en la actual Tanzania, a la luz. La formación Tendaguru es considerada hoy en día como el lugar más importante de fósiles de dinosaurios en África, aunque los grandes terópodos son muy escasos y los hallazgos son muy fragmentarios. En 1920 Werner Janensch escribió que algunas de las vértebras encontradas en la cantera TL de la Formación Tendaguru, pertenecían al género Ceratosaurus, sin asignarlo a una especie específica, es decir Ceratosaurus sp. En 1925 Janensch describió una nueva especie de Ceratosaurus, a la cual nombró Ceratosaurus roechlingi basada en restos fragmentarios de la cantera Mw, de la formación Tendaguru, los cuales eran restos fragmentarios de la pierna, los cuales consistían en un peroné y restos de vértebras caudales y otros fragmentos de huesos, pero ahora se considera que tal vez pertenece a algún ceratosaurio, tal vez un ceratosaurio, pero no tiene rasgos diagnósticos y se lo considera como nombre dudoso. Madsen y Welles en el año 2000 confirmaron la asociación de los dos hallazgos de Janensch a Ceratosaurus y mencionaron que algunos dientes que había hallado Janensch en 1920, en realidad pertenecían a Labrosaurus stechowi (actualmente Allosaurus), pero que algunos dientes también pertenecían a Ceratosaurus. Sin embargo otros autores, no están de acuerdo con esto y afirman que ninguno de los de hallazgos de Tendaguru posee las características derivadas de Ceratosaurus ni de Allosaurus. Y dijeron que se debía hacer un diagnóstico para justificar que en realidad pertenecían a Ceratosaurus y a Allosaurus. Rowe y Gauthier en 1990 mencionaron que descubrieron una segunda especie de Ceratosaurus en la Formación Tendaguru, y lo nombraron Ceratosaurus ingens, que fue descrito supuestamente por Janensch en 1920 y se basa en 25 restos fragmentarios, con dientes que medían hasta 15 centímetros de longitud. Sin embargo Janensch mencionó que esta nueva especie en realidad pertenecía al género Megalosaurus, pero actualmente se cree que es un carcharodontosaurus.

Octavio Mateus y sus colegas en el 2000 y 2006 reportaron que descubrieron un espécimen de Ceratosaurus, que consta de un fémur y una tibia, así como diversos dientes. Esto fue el resultado de una expedición en la Formación Lourinhã en Portugal. Estos investigadores llegan a la conclusión de que los terópodos que vivieron en la Formación Morrison, de Norteamérica también vivieron en Portugal. Por tanto es posible que terópodos como Allosaurus y Torvosaurus, así como Ceratosaurus hayan emigrado siguiendo a sus presas. En ese momento del Jurásico Superior Europa estaba dividida por el joven y estrecho océano Atlántico, en ese momento la península Ibérica estaba separada de otras partes de Europa. La similitud de los terópodos de Portugal y América del Norte es mucha, lo que implica que existieron de manera temporal puentes terrestres entre las tierras cercanas de América con Europa, lo que permitió un intercambio faunístico. Octavio Mateus nombró a la especie Ceratosaurus denti sulcatus. Mientras Carrano y Sampson en el 2008 confirman la asignación de estos fósiles a Ceratosaurus, sin embargo llegaron a la conclusión de que pudo ser un espécimen adulto de Ceratosaurus nasicornis.

El paleoambiente de la Formación de Morrison incluían ríos que fluían desde el oeste en una cuenca que contenía un gigantesco lago salino-alcalino, en la que habían extensas zonas húmedas. La cantera de dinosaurios de Dry Mesa en el oeste de Colorado alberga a uno de los conjuntos de vertebrados del Jurásico superior más diversos del mundo. En la cantera de Dry Mesa Quarry se han encontrado saurópodos Apatosaurus, Brontosaurus, Diplodocus, Barosaurus, Supersaurus, Brachiosaurus y Camarasaurus, al iguanodontia no Camptosaurus, y a los terópodos Allosaurus, Torvosaurus y Ornitholestes y también con su primo más cercano Foster Venator, así como a Dryosaurus y Stegosaurus.

La flora de este período ha sido revelada por fósiles de algas verdes, hongos, musgos, equisetos, helechos, cícadas, ginkgos, y varias familias de coníferas. Los fósiles de animales descubiertos incluyen bivalvos, caracoles, peces óseos, ranas, salamandras, tortugas, esfenodontes, lagartos, cocodrilomorfos acuáticos y terrestres, cotilosaurios, varias especies de pterosaurios, y mamíferos primitivos, tales como multituberculados, simetrodontes y triconodontos.

La formación de Lourinhã también data del Kimmeridgiano-Titoniano. El ambiente era costero, y por lo tanto tenía una fuerte influencia marina. Su flora y fauna eran muy parecidas a las de Morrison. Vivió junto a las especies europeas de Allosaurus (A. europaeus) y Torvosaurus (Torvosaurus gurneyi), El terópodo Lourinhanosaurus también vivía en el área. Lusotitan era el mayor saurópodo en la región, junto a los diplodócidos Dinheirosaurus y Lourinhasaurus. Tanto con los estegosáuridos Dacentrurus como Miragaia, y con el anquilosaurio Dracopelta. Draconyx era un iguanodontia no emparentado con Camptosaurus. Debido a la influencia marina de la Formación Lourinhã, también se han hallado tiburones, tortugas plesio elididas y crocodyliformes teleosáuridos.

Ceratosaurus tuvo un cuerpo largo y flexible, con una cola que recuerda a la de un cocodrilo. Esto sugiere que pudo haber sido un buen nadador. Todos los fósiles encontrados en América del Norte de Ceratosaurus provienen del Kimmeridgiense y el Titoniense de la Formación Morrison, una de las principales capas de fósiles del jurásico de dinosaurios. Ceratosaurus pudo haber compartido el hábitat con otros terópodos, como Torvosaurus y Allosaurus. Ceratosaurus, ha sido encontrado en el sitio arqueológico Garden Park en Colorado, junto a los restos de Allosaurus. También ha sido hallado en la Cantera The Cleveland-Lloyd en Utah, en la Mesa Cantera en Colorado y en el Monumento nacional Dinosaurio en la frontera de Colorado y Utah cada una tenía los restos de al menos tres terópodos: Ceratosaurus, Allosaurus y Torvosaurus. También se han encontrado restos en Como Bluff y localidades cercanas. En Wyoming se recuperaron los restos de Ceratosaurus, y Allosaurus lo cual indica que vivieron juntos.

Varios estudios intentan clarificar qué mecanismos podrían haber limitado la competencia directa de estas tres especies. Henderson en 1998 examinó a un espécimen de Ceratosaurus y dos morfotipos de Allosaurus las cuales pertenecen a una especie sin nombrar con un hocico acortado, en cambio el espécimen de Ceratosaurus tenía un cráneo alto, ancho y corto, con dientes con forma curvada, con un hocico largo y los dientes inferiores verticales más largos. La competencia entre estas dos especies es mayor cuanto más similares las especies en su morfología, fisiología y comportamiento, más confusa era la identificación entre sus congéneres.

Henderson interpretó la evolución de los dientes maxilares de Ceratosaurus como un resultado directo de la competencia de con el hocico alargado de Allosaurus. Además Ceratosaurus pudo tener otras presas preferidas; Ceratosaurus también pudo haber sido carroñero, o podría haber comido animales ya muertos en otras partes, como en los canales de agua, de la Formación Morrison.

Los dientes maxilares alargados de Ceratosaurus y el cuerno nasal, podrían haber servido como una señal visual para el reconocimiento de sus congéneres o poseído otras funciones sociales, ya que a primera vista, por las crestas y el tamaño, Ceratosaurus pudo haber parecido a un Allosaurus.

Un estudio realizado por Robert Bakker demostró que el Ceratosaurus generalmente cazaba presas acuáticas, como peces y reptiles, aunque también tuvo potencial para alimentarse de grandes dinosaurios. El estudio además indica que a veces los adultos y los juveniles comían juntos. Esta evidencia es, por supuesto, muy debatible. Las marcas de dientes de Ceratosaurus son muy comunes en fósiles de grandes presas de dinosaurios. Otra teoría común es que el Ceratosaurus haya depredado primariamente a dinosaurios como Dryosaurus, Camptosaurus, y otros ornitópodos, ya que parece un cazador solitario incapaz de derribar a un gigantesco saurópodo adulto.

Marsh en un estudio en el año de 1884 consideró que el cuerno nasal de Ceratosaurus pudo ser un «arma poderosa» a las reacciones tanto ofensivas como defensivas, y Gilmore en 1920 está de acuerdo con este análisis. Sin embargo, esta interpretación es considerada generalmente poco probable. Norman en 1985 creyó que el cuerno era «probablemente no para la protección contra otros depredadores», pero podría en cambio haberse utilizado para el combate intraespecífico, pero mencionó que es más posible que los machos hayan luchado con este cuerno, por los derechos de apareamiento. Paul en el año de 1988 sugirió que el cuerno nasal de Ceratosaurus tenía otra función, ilustrado a dos Ceratosaurus participando en un duelo de cabezazos, no letal. Rowe y Gauthier en 1990 fueron más allá, sugiriendo que el cuerno nasal de Ceratosaurus fue «probablemente utilizado para fines de visualización solamente» y no desempeñaron ningún papel en confrontaciones físicas. Si el cuerno nasal de Ceratosaurus se utilizaba para la visualización, es probable que el cuerno habría sido de colores brillantes.

En el 2001, Bruce Rothschild y otros publicaron un examen de la evidencia del estudio de las fracturas por estrés en dinosaurios terópodos. Ellos examinaron un solo hueso del pie del Holotipo de Ceratosaurus nasicornis y encontraron que tenía una fractura por estrés. En el espécimen Holotipo de Ceratosaurus nasicornis, USMN 4735, se encontró que sus metatarsianos 2 a 4 izquierdos estaban fusionados. Si esta fusión era patológica o natural de el espécimen holotipo, se convirtió en polémica cuando Baur en 1890 especuló que la fusión fue el resultado del sanado de la fractura. Un análisis por Tanke y Rothschild sugiere que esta fusión era en efecto patológico.

ceratosaurus ha aparecido en varias películas, y aparece frecuentemente en la literatura y en la mercadotecnia, incluyendo la primera película de acción de dinosaurios, DW Griffith ‘s Brute Force (1914). En la consagración de la primavera segmento de Fantasía (1940), un Ceratosaurus se muestra como un depredador oportunista. En el que se ve a un Ceratosaurus listo para atacar a un Stegosaurus y otros saurópodos atrapados en el barro. En el mundo animal (1956) un Ceratosaurus mata a un Stegosaurus, pero pronto es atacado por otro Ceratosaurus tratando de robarle la presa.

Un Ceratosaurus se enfrenta a una Triceratops en el documental One Million Years B.C.. Ceratosaurus también se ve en La tierra olvidada por el tiempo (1975), donde lucha contra un Triceratops, y su secuela El pueblo olvidado por el tiempo (1977) el personaje Patrick Wayne rescata una cavegirl de dos Ceratosaurus. Más recientemente, un Ceratosaurus hizo una breve aparición en la película Jurassic Park III en el que los personajes principales evitaron el ataque de un Ceratosaurus, porque habían estado sumergidos en un gran montículo de estiércol de Spinosaurus. Un Ceratosaurus también aparece en el documental de la televisión En el tiempo de los dinosaurios,en el que un Ceratosaurus hace algunas apariciones como un depredador, matando a unos Dryosaurus, pero más tarde es atacado y comido por un Allosaurus. En Jurassic Fight Club, un Ceratosaurus devora viva a una cría de Stegosaurus, pero el Ceratosaurus es interrumpido por una manada de Allosaurus, en otro episodio de la misma serie, dos Ceratosaurus pelean con un Allosaurus, pero los dos Ceratosaurus son muertos por el Allosaurus.