COELURUS

Coelurus («cola hueca») es un género representado por una única especie de dinosaurio celurosauriano, que vivió a finales del período Jurásico, hace aproximadamente 152 y 145 millones de años, entre el Kimmeridgiense y el Titoniense, en lo que es hoy Norteamérica. Su nombre genérico significa «cola hueca», y hace referencia a las vértebras de la cola que poseen huecos, y proviene de los términos griegos koilos = hueco + oura = cola. Aunque su nombre se ligue a una de las divisiones principales de terópodos, Coelurosauria, históricamente se lo comprendió mal, y a veces confundido con su contemporáneo Ornitholestes, mejor conocido. Como muchos dinosaurios estudiados en los primeros años de la paleontología, ha tenido una historia taxonómica confusa, con varias especies que eran nombradas y transferidas más adelante a otros géneros o abandonadas. Solamente una especie se reconoce actualmente como válida: la especie tipo, C. fragilis, descrita por el paleontólogo Othniel Charles Marsh en 1879. Se conoce a partir de un esqueleto parcial encontrado en la Formación Morrison de Wyoming, Estados Unidos. Era un pequeño carnívoro bípedo con largas patas traseras.

Coelurus se conoce por la mayor parte del esqueleto de un solo individuo, incluyendo las numerosas vértebras, partes de la pelvis y cintura escapular, y mucho de los miembros superior e inferior, almacenado en el Museo Peabody de Historia Natural. Sin embargo, lo relativamente completo del esqueleto no era conocido hasta los años de 1980. Los restos fueron recobrados de la mina Reed 13 de Como Bluff, Wyoming. Adicionalmente dos huesos de los miembros superiores se han descrito como posibles relativos del género proveniente de la Mina de Dinosaurios Cleveland Lloyd en Utah. No era un gran dinosaurio, su peso se ha estimado entre 133 a 20 kilogramos, con un largo de 2,4 metros y una altura a la cadera de 0,7 metros. De las reconstrucciones del esqueleto, se aprecia que Coelurus tenía un cuello y torso relativamente largo debido a su vértebras larga, las patas delgadas largas debido a su largo metatarso, y potencialmente un pequeño cráneo delgado.

El cráneo es desconocido a excepción posiblemente de una porción de una quijada inferior encontrada en el mismo sitio que el resto del material conocido de Coelurus. Aunque tenga la misma preservación y colorante que esqueleto fósil conocido de Coelurus, es muy delgado, que puede significar que no pertenece al esqueleto; este hueso es de 7,9 centímetros de largo pero solamente 1,1 centímetros de alto. Sus vértebras eran generalmente largas y bajas, con un bajo proceso espinoso con paredes finas desde los cuerpos vertebrales. Sus vértebras del cuello eran muy neumáticas, con numerosos espacios huecos en sus superficies, estos huecos no fueron distribuidos uniformemente en las vértebras y no fueron variando de tamaño. Las vértebras del cuello eran muy alargadas, con los cuerpos cuatro veces más de largo que anchos, y articularon con las caras cóncavas en ambos extremos (anficelas). Las vértebras de la espalda no estaban tan alargadas, carecieron de huecos en la superficie, y no tenían caras cóncavas a los lados con una forma menos desarrollada de reloj de arena. Las vértebras de la cola también carecieron de los huecos en la superficie.

El único fragmento de hueso de la cintura torácica es un fragmento de escápula. El húmero tenía una distintiva forma curva, similar a una S visto desde lateral y era ligeramente más largo que la ulna (11,9 centímetros versus 9,6 centímetros). La muñeca tenía un carpal semilunar similar al del Deinonychus, con dedos largos y delgados. De la cintura pélvica sólo se conoce un par de huesos pubis fusionados con un prominente pedúnculo púbico. El fémur tenía una forma curva, similar a una S visto desde de frente. El metatarso era inusualmente largo y delgado, de casi la longitud de los huesos del muslo (21 centímetros).

Los tres pequeños terópodos más conocidos de la formación de Morrison, Coelurus, Ornitholestes y Tanycolagreus, eran los celurosaurios más comunes de la zona, y han sido confundidos varias veces. Ahora que Coelurus y Ornitholestes se han descrito completamente, es posible distinguirlos por varias características de su anatomía. Por ejemplo, tenían proporciones visiblemente diversas: Coelurus tenía una espalda y un cuello más largos que Ornitholestes y piernas y pies más largos y delgados. Coelurus y Tanycolagreus eran más similares entre sí, pero se diferenciaban en una variedad de detalles. Estos incluyen la forma del brazo, del antebrazo y de los huesos del muslo. La localización de las inserciones musculares en el hueso del muslo, vértebras traseras proporcionalmente más largas del músculo y otra vez, el metatarso muy largo en Coelurus.

Coelurus fue descrito en 1879 por Othniel Charles Marsh, un naturalista y paleontólogo norteamericano, conocido por su enfrentamiento durante la «Guerra de los Huesos» con Edward Drinker Cope. En su momento, él solo describió e interpretó las vértebras de la espalda y cola, encontradas en la mismo sitio del espécimen tipo del nuevo género y especie Camptonotus dispar, luego renombrado Camptosaurus debido que Camptonotus ya había sido usado. Marsh quedó impresionado por los huecos en los huesos y lo frágil de las paredes, características que le dieron a la especie tipo su nombre Coelurus fragilis. Él pensó en su nuevo género como «un animal tan largo como un lobo, y probablemente carnívoro». Coelurus es el primer terópodo pequeño nombrado de la Formación Morrison, aunque Marsh no estaba seguro de que fuera un dinosaurio. Él retomó el trabajo en 1881, y proveyó ilustraciones de algunos huesos, colocándolo en el orden Coeluria y la familia Coeluridae.

A partir de ese punto, la historia se vuelve más compleja. Al parecer, el esqueleto fue dispersado a través de la mina, donde los restos se encontraron entre septiembre de 1879 a septiembre de 1880.1 Marsh colocó algo del material en una nueva especie, C. agilis, con base en un par de huesos púbicos fusionados que pensó que habría pertenecido a un animal de tres veces el tamaño de C. fragilis. Marsh volvió al género en 1888 para agregar a C. gracilis, basado en los restos desconocidos, representados solamente hoy por un único hueso de la garra referido a un pequeño terópodo del Cretácico Inferior de la Formación Arundel en Maryland. Interesantemente, a pesar de su animosidad profesional, Cope también usó al género Coelurus; en 1887, él nombró unos fósiles del Triásico Superior de Nuevo Méjico como C. bauri y C. longicollis. Más adelante les daría su propio género, Coelophysis.

En 1903, Henry Fairfield Osborn nombró un segundo género proveniente de la Formación Morrison, Ornitholestes. Este género se basa en un esqueleto parcial de la mina Bone Cabin, al norte de Como Bluff. Ornitholestes se entrelazó con Coelurus en 1920, cuando Charles Gilmore, en su estudio influyente de los dinosaurios terópodos, concluyó que los dos eran sinónimos. Esto se siguió repitiendo en la literatura por décadas. Sin embargo, los dos géneros no fueron comparados formalmente, ni había una contabilidad completa de lo que pertenecía realmente a Coelurus, hasta el estudio de John Ostrom en 1980.

Gilmore había sospechado que C. fragilis y C. agilis eran lo mismo, pero Ostrom fue capaz de demostrarlo. Esto amplió grandemente el material conocido referente a C. fragilis y Ostrom demostró que Ornitholestes era en absoluto una especie de Elaphrosaurus de acuerdo con la información incompleta entonces publicada; Ostrom pudo también demostrar que éste no era el caso. Además, demostró que una de las tres vértebras que Marsh había ilustrado para C. fragilis estaba realmente un compuesta de dos vértebras, una que más adelante quedaría demostrado que provenía de otra mina y no pertenecía a Coelurus pero sí a otro pequeño terópodo sin nombre. Este género innombrado no sería el último pequeño terópodo de la Formación Morrison que se confundiera con Coelurus; un descubrimiento posterior (1995) de un esqueleto parcial en Wyoming era primero probablemente un nuevo espécimen más grande de Coelurus, pero estudios más profundos demostraron que perteneció a un género distinto pero relacionado, Tanycolagreus.

La Formación Morrison es interpretada como un ambiente semiárido, con temporadas secas y húmedas y grandes llanuras de inundación. La vegetación variaba dependiendo del microambiente, con bosques en galerías a la orilla de los ríos con coníferas, helechos arbóreos, y helechos, hasta sabanas de helechos con muy pocos árboles. Ha sido un coto de caza rico en fósiles, como algas verdes, hongos, líquenes, equisetos, helechos, cicadales, ginkgos, y varias familias de coníferas. También se conoce una rica fauna de bivalvos, caracoles, peces con espinas, ranas, salamandras, tortugas, esfenodontes, lagartos, cocodrilomorfos terrestres y acuáticos, varias especies de pterosaurios, numerosas especies de dinosaurios, y mamíferos primitivos como los docodontes, multituberculados, simetrodontes, y triconodontos. Entre los terópodos estaban Ceratosaurus, Allosaurus, Ornitholestes y Torvosaurus, entre los saurópodos Apatosaurus, Brachiosaurus, Camarasaurus, y Diplodocus, y entre los ornitisquios Camptosaurus, Dryosaurus, y Stegosaurus. Coelurus era un pequeño carnívoro terrestre, que se alimentaba de insectos, mamíferos y lagartos. Se piensa que habría sido un animal rápido, ciertamente más que el similar pero paticorto Ornitholestes.