TRILOBITES

Los trilobites (Trilobita, del latín, “tres lóbulos”) son una clase de artrópodos extintos, dentro del subfilo Trilobitomorpha. Son los fósiles más característicos de la Era Paleozoica (Era Primaria). Se han descrito casi 4.000 especies.
Aparecieron en el período Cámbrico (al inicio del Paleozoico, hace unos 540 millones de años), y empezaron a diversificarse ya en el Cámbrico inferior. Tras la extinción masiva de finales del Cámbrico sólo sobrevivieron las formas que habitaban ambientes pelágicos, de aguas profundas.
Durante el Ordovícico alcanzaron su máxima diversidad y ocuparon casi todos los nichos ecológicos marinos. A partir del Silúrico presentaron pocos cambios, hasta que en las crisis del Devónico medio y superior sufrieron una importante reducción, extinguiéndose todos los órdenes excepto Proetida.
Durante el Carbonífero los representantes del grupo son escasos y restringidos a ambientes de arrecife. Los últimos trilobites, ya sólo habitantes de aguas someras, desaparecieron durante la crisis del límite Permo-Triásico (hace unos 250 millones de años). Por tanto, su presencia en la Tierra se prolongó durante todo el Paleozoico, más de 300 millones de años. Los trilobites son tan abundantes y han sido tan profundamente estudiados, que probablemente sean el grupo de animales fósiles más conocidos.
Inicialmente se consideraron antepasados de los crustáceos (en especial la cochinilla de humedad terrestre, que comparte ciertas características en común) o incluso de todos los artrópodos (ya que fueron los primeros en aparecer en el registro fósil). Hoy se les considera como un grupo independiente, separados de mandibulados y quelicerados.
Los trilobites tienen el cuerpo aplanado y liso, más o menos ovalado y dividido en tres tagmas, céfalon (cefalón), tórax y pigidio; tórax y pigidio forman el tronco. Presentan dos surcos longitudinales que dividen el cuerpo en tres lóbulos claramente delimitados (de donde deriva su nombre): uno central (llamado glabela en el céfalon y raquis en el tronco) y dos laterales (denominados genas o mejillas en el céfalon y pleuras en el tronco). El tegumento dorsal era una gruesa cutícula impregnada de carbonato cálcico, lo que ha facilitado su fosilización. Su tamaño varía desde unos pocos milímetros a más 60 cm en algunas especies gigantes.
El céfalon (“cabeza”) es el resultado de la fusión total de diversos segmentos, y no muestra restos externos de metamerización. Las genas se prolongan por los lados y por detrás por dos puntas geniales; las genas están divididas en dos partes por una sutura: una gena fija interna (fixigena) y una gena móvil externa (librigena). La estructura formada por la glabela y las fixigenas se denomina cranidio (“cranidium”). En la cara ventral se localiza el hipostoma, una placa suspendida bajo la glabela que protegía la boca.
Sobre las genas hay un par de grandes ojos compuestos sorprendentemente evolucionados (en algunas especies situados sobre pedúnculos), análogos a los de parientes actuales como los crustáceos e insectos. De hecho, los trilobites fueron los primeros animales en desarrollar ojos complejos, lo que probablemente influyó en su éxito evolutivo. En la parte ventral del céfalon se insertan las antenas unirrámeas, largas y multiarticuladas, y se abre la boca, tras la cual hay tres pares de patas muy similares entre sí. Las antenas son equivalentes, por su posición preoral, a las de los insectos y miriápodos y al primer par de los crustáceos.
El tórax lo formaban entre 2 y 40 metámeros bien diferenciados; están articulados entre sí permitiendo el encabalgamiento de segmentos contiguos con lo que el animal podía enrollarse en forma de bola. Ventralmente, cada metámero lleva un par de patas parecidos entre sí y a las del céfalon.
El pigidio forma la parte final del cuerpo y consta de un número variable de metámeros fusionados que forman una estructura compacta. Cada segmento lleva un par de patas similares a las del céfalon y del tórax; a veces, hay un par de cercos apicales multiarticulados.
Las patas de los trilobites muestran una sorprendente uniformidad. Usualmente se consideran apéndices birrámeos, que comienzan en una precoxa, de la cual parte un exopodio multiarticulado y con expansiones foliáceas y que probablemente tuviera función branquial y nadadora, y una coxa de la que parte el endopodio, compuesto seis artejos y una uña terminal. Las extremidades estaban protegidas por unas expansiones laterales llamadas lóbulos pleurales, que se extendían hacia afuera desde el lóbulo axial central.
Este tipo de apéndices no son homologables con los apéndices de otros grupos de artrópodos. En los crustáceos que también tienen apéndices birrámeos, la rama externa (exopodio) se inserta en la coxa. Tampoco tienen relación directa con los apéndices de los Merostomados.
El desarrollo de los trilobites comportaba una serie de estadios larvales. Las especies más primitivas presentaban un desarrollo larvario completo mientras que en las posteriores el proceso se simplificaba. El primer estadio larval se conoce como protaspis, formado básicamente por el céfalon y el protopigidio. A éste seguía el estadio meraspis en el que se diferenciaban ya algunos segmentos del tórax y el pigidio. El tercer período u holaspis comprende las larvas que ya han adquirido la metamerización completa, pero son aún mucho más pequeñas que un adulto, al que se llegaba después de una serie de mudas.
Exclusivamente marinos, estaban totalmente ausentes de ambientes de agua dulce y salobre; por su forma aplanada, ojos en posición dorsal y dureza de la cara dorsal se deduce que la mayoría eran animales bentónicos. Seguramente eran micrófagos, filtrando el barro del fondo en que vivían para obtener el alimento, ya que carecían de apéndices excavadores o prénsiles, así como de piezas bucales trituradoras. Algunas especies se hicieron secundariamente pelágicas y desarrollaron expansiones espinosas para favorecer la flotabilidad. Estas espinas también estaban presentes en las larvas protaspis, que son, por tanto, consideradas formas pelágicas con un gran potencial colonizador. La reducción y pérdida de los ojos experimentada por diversas especies está relacionada seguramente con una adaptación a la zona afótica y la colonización de aguas profundas.
Como consecuencia de las mudas es muy frecuente el hallazgo de exuvias desarticuladas en el registro fósil, sobre todo cefalones o cranidios y mejillas librígenas por separado y pigidios (un mismo individuo puede producir indicios múltiples de su existencia).
A la actividad de los trilobites se atribuyen, principalmente, los icnofósiles Cruziana y Rusophycus. Normalmente se encuentran como contramoldes, en relieve invertido, en la base (cara inferior) de capas de arenisca o cuarcita.
Cruziana se interpreta como pistas fósiles debidas a la locomoción de trilobites, e incluye, dada la gran diversidad de Trilobita, numerosas paraespecies. Son pistas longitudinales formadas por dos surcos que dejan una cresta central, en ocasiones con otros dos surcos más pequeños laterales, y con finas estriaciones oblícuas en forma de “V” que indican el sentido contrario al del avance. También han recibido el nombre informal de “Bilobites”, actualmente en desuso.
Rusophycus se interpreta como huellas de reposo. Se presentan como dos surcos, cortos y estriados, y más profundos que Cruciana.

ANOMALOCARIS

Anomalocaris (“gamba extraña”) es un género de animales extintos, perteneciente a la familia de los anomalocarídidos, la cual se relaciona con los artrópodos. Se estima que los Anomalocaris existieron entre comienzos y mediados del período Cámbrico, desde hace aproximadamente 525 hasta 510 millones de años. Sus primeros fósiles fueron descubiertos en el esquisto de Ogygopsis, llegando a poseer más hallazgos en el famoso esquisto de Burgess. En un principio, varias partes del cuerpo (descubiertas separadamente) se creían provenientes de distintos animales, hasta que nuevos estudios aclararon la verdadera naturaleza de los fósiles.
El Anomalocaris expone rasgos muy llamativos como «brazos» armados con espinas con los que se llevaba la comida a la boca, ojos compuestos, con una estimación de hasta 30.000 lentes por ojo, boca en forma de anillo, que no podía llegar a cerrar, con hileras de dientes para triturar la comida, lóbulos laterales que rodeaban todo el cuerpo, entre otros. Las diferentes especies de Anomalocaris estaban en la cima de la cadena alimentaria en los océanos del planeta. Alcanzando hasta un metro de largo, se trataba de una criatura realmente gigantesca para su época, por lo que depredaba toda clase de fauna contemporánea.
La longitud de Anomalocaris variaba desde 60 cm hasta 1 metro. Su distintiva cabeza poseía ojos pedunculados situados en posición dorsolateral, más un par de apéndices segmentados que al extenderse medían 17,5 cm y estaban equipados de afiladas espinas con las que debió agarrar a sus presas y llevársela a la boca.3 La boca era circular y contaba con 32 láminas superpuestas (4 grandes y 28 pequeñas) provistas de pequeñas púas aserradas que se situaban anilladas alrededor de una abertura central. Se asume que sus ojos eran compuestos, pero es difícil encontrar restos inequívocos de estas partes blandas. Estudios del CSIC de 2011 parecen poder asegurar que Anomalocaris poseía unos de los ojos compuestos más complejos del mundo animal, sugiriendo que podrían estar formados por más de 30000 celdillas.
El cuerpo era alargado y estrecho, recubierto por un exoesqueleto sin minerales pero con ciertos tejidos esclerotizados, tales como los de los apéndices y la boca. Numerosos lóbulos laterales recorrían el cuerpo, alcanzando su punto más ancho desde el tercer hasta el quinto lóbulo, y luego angostándose hasta su cola. Se contaban 13 pares en A. canadensis y 11 en A. saron, sin embargo, ambos disponían de una cola en forma de V que se constituía de tres pares de lóbulos dorsolaterales. Es posible que al ondular los flexibles lóbulos en ambos lados del cuerpo, se propulsasen por el agua ya que cada lóbulo se inclinaba hacia arriba del anterior, y así actuaban como un par de “aletas”, mejorando su eficiencia al nadar. En fósiles de A. saron es notable la presencia de un par de cercos caudales, análogo de ciertos artrópodos.
La verdadera naturaleza de Anomalocaris no fue reconocida durante casi 80 años, como consecuencia de un malentendido que surgió tras el hallazgo por separado de los diferentes órganos del animal. El primer fósil fue descubierto dentro del esquisto de Ogygopsis, en el Monte Stephen, al sur de las Rocosas Canadienses, y descrito por Joseph Frederick Whiteaves en 1892. Este material, que constaba solo de un apéndice anterior, recibió el nombre de Anomalocaris canadensis. El nombre genérico proviene de las palabras griegas anomalos (“extraño”) y caris (“camarón” o “cangrejo”), puesto que fue malinterpretado como el abdomen y la cola de un crustáceo filópodo.
Entre 1911 y 1917, Charles Doolittle Walcott hizo considerables hallazgos de Anomalocaris, incluyendo una boca que identificó erróneamente como una medusa a la cual nombró Peytoia. Asimismo, Walcott asignó un fósil del cuerpo dentro del género Laggania, cuya primera impresión fue la de un equinodermo holoturoideo. Ya en 1928, se proponía la idea de que los aquel entonces fósiles de Anomalocaris eran en realidad apéndices de un animal, sin embargo fueron atribuidos incorrectamente al crustáceo Tuzoia. Posteriormente, la Comisión Geológica de Canadá descubrió un espécimen casi completo de A. canadensis, pero se lo reconoció irónicamente como una quimera entre Peytoia y Laggania.
En 1979, volvió a predecirse la idea de que el Anomalocaris (sensu Whiteaves, 1892) no era el cuerpo de un filópodo, sino más bien uno de los apéndices que corresponderían a un solo artrópodo de gran tamaño. En definitiva, tras estudiar las colecciones de fósiles de Walcott, los paleontólogos Harry B. Whittington y Derek Briggs revelaron la incógnita pendiente en la anatomía del Anomalocaris, además de aclarar la verdadera naturaleza del Peytoia y Laggania. De acuerdo a la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica, el nombre más antiguo siempre prevalece, que en este caso fue Anomalocaris. Por otro lado, el nombre Peytoia permaneció inválido, mientras que Laggania se aplicó para designar otro género de anomalocarídido.
Dos especies, A. canadensis y A. nathorsti, fueron clasificadas por Whittington y Briggs, aunque la última resultó ser un sinónimo de Laggania. En 1995, se propuso una nueva especie, A. saron, procedente de la fauna de Chengjiang, China. Otras especies tales como A. briggsi, del esquisto de Emu Bay en Australia, y A. pennsylvanica, de la Formación de Pioche en Nevada, se consideran dudosas por basarse solamente en fósiles de apéndices sueltos. Peter van Roy y Derek Briggs publicaron en la revista científica Nature su reciente descubrimiento (2011) en el yacimiento de Burgess Shale (Canadá) de lo que afirman son los Anomalocaris de mayor tamaño encontrados hasta el momento.
Un equipo de científicos del South Australia Museum and University de Adelaide ha descubierto que el súper depredador Anomalocaris tenía una vista extraordinaria. El descubrimiento tuvo lugar al estudiar fósiles de la Isla Canguro. Según los investigadores, los datos indican que el depredador de 1 metro de largo tenía una visión tan aguda que sería mejor que la de la mayoría de los insectos. Los fósiles estudiados revelan que Anomalocaris tenía uno de los ojos compuesto más grandes que se han encontrado hasta ahora; medía 3 centímetros y contenía 16.000 lentes.
Este número tan elevado indica una vista excepcionalmente clara que puede haber permitido cazar en aguas turbias. Una resolución como la de los ojos del Anomalocaris sólo se encuentra actualmente en algunos insectos depredadores como la libélula. Esta criatura prehistórica tenía además una afiladas garras serradas, por los que seguramente era un depredador certero. John Paterson, director de la investigación declaró en Nature: “Un ojo compuesto con tantas lentes sugiere que el Anomalocaris era una cazador muy visual. Sus presas no tenían escapatoria”.
El Anomalocaris no es muy conocido en la cultura. Ha aparecido en el documental de la BBC Walking with Monsters, donde se le considera el primer gran depredador de la Tierra. Un Anomalocaris apareció en el documental “La formación de la Tierra”, en donde se menciona que poseía unos dientes grandes. Después se le ve cazando a un trilobite.

OPABINIA

Opabinia es un animal fósil encontrado en depósitos correspondientes al periodo Cámbrico. Su única especie, Opabinia regalis, se conoce gracias a fósiles encontrados en las expediciones a la localidad de Burgess Shale, Columbia Británica. Myoscolex, un fósil encontrado en el sur de Australia, es un posible pariente. El descubridor de Opabinia, Charles Doolittle Walcott, la llamó así debido al pico Opabin, en la parte canadiense de las Montañas Rocosas. Es conocido por menos de veinte ejemplares.
El animal estaba segmentado y poseía un exoesqueleto no mineralizado. La longitud total del cuerpo oscilaba entre los 4 y 7 cm. La cabeza mostraba cinco ojos pedunculados que le habrían dado a Opabinia una visión de 360°, y una larga y flexible probóscide. Al final de la probóscide habría algunas espinas que teóricamente podrían haber servido como palas para atrapar presas, y luego arrastrarlas hacia la boca, situada debajo de la cabeza, detrás de la base de la probóscide.
Cada segmento del cuerpo presentaba un conjunto de branquias y un par de apéndices similares a alerones que son extraños a los demás animales conocidos de la época, excepto Anomalocaris. Los tres últimos alerones formaban la cola. A diferencia de los artrópodos conocidos la cabeza no parece estar formada por segmentos fusionados.
La forma en que los animales del esquisto de Burgess fueron enterrados por un derrubio o corrimiento de tierras, sugiere que vivían en la superficie del fondo marino. Opabinia debió vivir sobre los sedimentos del lecho marino, y presumiblemente nadaba tras sus presas usando sus aletas laterales. La probóscide pudo haberse sumergido en madrigueras en busca de presas. También pudo haber servido para remover rápidamente los sedimentos en el suelo marino buscando comida. De ser así, Opabinia habría usado la probóscide para llevar la comida a su boca en la parte inferior de la cabeza. Dado que no hay ningún signo de nada que pueda funcionar como mandíbulas, su comida debía ser pequeña y blanda. Whittington cree que la Opabinia no tenía patas, piensa que se arrastraba y que también podría haber nadado lentamente por el aleteo de los lóbulos. Por otra parte, en su opinión, no era lo suficientemente flexible como para permitir hacer ondulaciones de todo el cuerpo.
La inusual morfología de Opabinia condujo a varios intentos de clasificación en los últimos 100 años. Por ejemplo, Walcott, quien describió a Opabinia originalmente, lo consideró una clase de crustáceo, mientras que Leif Størmer, basándose en un trabajo previo de Percy Raymond, pensó que pertenecía a los supuestos “trilobitoides”. Los estudios modernos de Opabinia comenzaron con la completa redescripción de Harry Blackmore Whittington en 1975, quien mostró que la estructura frontal era un pico flexible y probablemente lleno de fluido. Whittington no pudo encontrar evidencia de los apéndices articulados propios de los artrópodos, aunque diseccionó el cuerpo del animal en los puntos donde se supondría, deberían estar. Esto lo llevó a abandonar los intentos de clasificar Opabinia dentro de los artrópodos

PIKAIA

Pikaia es un género extinto considerado un cefalocordado, a pesar de la dificultad que entraña distinguir entre los cefalocordados y los representantes primitivos de Craniata. La única diferencia es la cefalización. Los primeros cordados del registro fósil fueron representados por Pikaia. Se conocen 16 especímenes de Pikaia del mayor lecho de filópodos, donde comprenden un 0,03 de la comunidad.
Pikaia es un animal conocido a partir de los fósiles del Cámbrico Medio, encontrado cerca del monte Pika (del cual proviene su nombre) en un yacimiento de fósiles invertebrados que datan aproximadamente de 505 millones de años llamado Burgess Shale en la Columbia Británica. Fue descubierto por Charles Walcott y descrito por él en 1911. Basado en la obvia y regular segmentación del cuerpo, Walcott lo clasificó como un gusano poliqueto. Su aspecto recuerda al del cefalocordado actual comúnmente conocido como lanceta y quizás nadaba como una anguila.
Durante la reevaluación de la fauna encontrada en Burgess Shale en 1979, el paleontólogo Simon Conway Morris situó a Pikaia gracilens dentro de los cordados, haciéndolo tal vez el ancestro más antiguo conocido de los vertebrados modernos. No obstante, pareciera ser un muy primitivo proto-cordado. Sin embargo, el estado de Pikaia en los cordados no está aceptado universalmente; la forma en la que se ha conservado sugiere que tenía una cutícula, lo que no es característico de los vertebrados.2 (aunque es una característica de otros cefalocordados); además, se desconocen sus tentáculos en otras estirpes de vertebrados.2 La presencia de cordados anteriores en Chengjiang, incluyendo Haikouichthys y Myllokunmingia, parecen mostrar que la cutícula no es necesaria para su preservación, invalidando el argumento tafonómico,3 aunque la presencia de tentáculos aún es intrigante, y el organismo no puede ser asignado ni siquiera al grupo de los vertebrados. Su anatomía se parece a la criatura moderna Branchiostoma.
En promedio medía 5 centímetros de longitud, Pikaia nadaba sobre el fondo marino usando su cuerpo y una prolongación de su cola como timón, mediante movimientos ondulatorios. Pudo ser filtrador de partículas acuáticas a medida que se desplazaba. Sus “tentáculos” podrían relacionarse hoy día a los cordados agnatos. Sólo 60 especímenes han sido encontrados a la fecha.
Su estructura se asemeja al actual anfioxo. Constituye aplanada y se ve claramente en sus escasos fósiles los ágiles movimientos que hubiesen podido tener. La posesión de una aparente primitiva columna vertebral formada por cartílago junto a su médula espinal lo indica como un ancestro de los vertebrados, incluyendo peces como Cephalaspis y los primeros placodermos.
A primera vista, Pikaia no parece como un ancestro de los vertebrados, y de hecho hay mucho debate respecto al tema en los círculos científicos. Parece un gusano que ha sido aplanado lateralmente. Pero en detalle, los fósiles comprimidos del Burgess Shale muestran claramente características de cordados como trazas de una notocorda alargada, un cordón nervioso dorsal y bloques de músculos (miotomas) a cada lado del cuerpo – todo son características críticas de la evolución de los vertebrados.
La notocorda es un tubo flexible que recorre la espalda del animal, alargándose y endureciendo el cuerpo, por lo que puede flexionarse de un lado a otro por los grupos musculares para nadar. En los peces y todos los vertebrados posteriores, la notocorda forma la columna vertebral. Esta estira el cuerpo, soporta los miembros y protege el cordón nervioso dorsal, mientras a la vez permite al cuerpo doblarse.
Sorprendentemente, en la actualidad existe un ser parecido, la lanceta. Este pequeño animal fue familiar a los biólogos mucho antes de que se descubriera el fósil de Pikaia. Con notocorda y parejas de grupos musculares, la lanceta y Pikaia pertenecen al grupo cordado de animales del cual descienden los vertebrados. Los estudios moleculares han refutado las creencias anteriores de que las lancetas puedan ser los parientes vivos más cercanos a los vertebrados, dejando a los tunicados en esta posición. Mientras que la lanceta es un cordado, otros grupos vivos y fósiles, como los enteropneustos y graptolites, son más primitivos. Los hemicordados solo tienen una estructura similar a la notocorda en un estado primario de sus vidas.
La presencia de una criatura tan compleja como Pikaia hace 530 millones de años refuerza el punto de vista controvertido de que la diversificación de la vida pudo haber comenzado antes de la etapa cámbrica, en el Precámbrico

SIDNEYIA

Sidneyia inexpectans (“El descubrimiento de Sidney”) es una especie de artrópodo extinto que se conoce a partir de fósiles encontrados en la formación cambriana de Burgess Shale de la Columbia Británica.
Sidneyia media de 2 a 5 pulgadas (51 a 130 mm) de largo y es uno de los artrópodos más grandes encontrados en el lugar. Se cree que fue un carnívoro bentónica que caminaba a lo largo del fondo del mar en busca de presas de cáscara dura. Contenido estomacal revelaron que el Sidneyia alimentaban de Hyolitha (moluscos) y otros pequeños crustáceos y trilobites.
Sidneyia fue descubierto en 1910 durante el primer día de Charles Walcott exploración del Burgess Shale. El nombre de su hijo mayor, Sidney, que había ayudado a localizar el sitio y recoger la muestra. El nombre de la especie, Sidneyia inexpectans, significa “el descubrimiento de Sidney”. Se han documentado unos 200 ejemplares.

OSTRACODERMOS

Los ostracodermos (Ostracodermi, del griego ostracos, “concha”, “caparazón” y derma, “piel”) son una antigua clase extinta de peces agnatos, considerados como los vertebrados más antiguos que se conocen. Eran pequeños peces sin mandíbulas (aunque algunos alcanzaban los 60 cm de largo), fundamentalmente de agua dulce, que habitaron la Tierra aproximadamente entre los 500 y 350 millones de años. Estaban recubiertos de escamas y una pesada coraza o escudo óseo, motivo por el que se movían por los fondos alimentándose de los detritus que allí se iban depositando.
Los ostrecodermos, considerados hoy como una agrupación parafilética, incluían cinco grupos principales: heterostráceos, osteostráceos, galeáspidos, anáspidos, y telodontos.
Esto es lo que indica una investigación liderada por la Academia China de Ciencias (Beijing, China) que ha estudiado los restos fósiles de un grupo de peces sin mandíbula de hace 400 millones de años procedentes de China y Vietnam.
El análisis de los fósiles, por medio de la técnica de radiación de sincrotrón, revela la anatomía de la cabeza de los extintos peces sin mandíbula. A diferencia de los peces agnatos modernos como las lampreas o los mixinos que tienen una única fosa nasal mediana, los ostracodermos tenían “pares de sacos nasales”.
Según los investigadores, esta anatomía hace que los peces sin mandíbula sean más parecidos a la de los peces vertebrados modernos, que podrían haberse “liberado” del centro de la “cara” para desarrollar sus mandíbulas.
Los ostracodermos, una clase extinguida de peces sin mandíbula o agnatos, podrían ser el origen de la evolución de la mandíbula de los peces vertebrados actuales.

BURGESSOCHAETA

Burgessochaeta es un género extinto de gusanos anélidos poliquetos que vivió durante el Cámbrico Medio. Sus fósiles han sido encontrados en el esquisto de Burgess, en la Columbia Británica, en Canadá. se han descubierto 189 especímenes de Burgessochaeta que se han hallado en la Gran cama Phyllopod, donde representaban el 0,36% de todos los organismos de ese sitio.

Burgessochaeta era un animal extraño. Cuando se encontró, se pensó que era un xenusio, un tipo de artrópodo, pero ahora se sabe que pertenecía a un tipo de anélido, que reciben el nombre de poliquetos. Tenía dos antenas largas que le permitían detectar a los depredadores, aunque al parecer no muy bien; además, este animal no tenía ojos, por lo que se deduce que debía de tener algún método para evitar ser devorado. Tenía un cuerpo alargado, típico de los anélidos, que tenía 24 pares de aletas que le permitían moverse a gran velocidad para evitar a los depredadores

HAIKOUICHTHYS

Haikouichthys (del Idioma griego Ιχθυο, pez, «Pez de Haikou») es un género extinto de craneado que vivió hace unos 530 millones de años, durante la explosión cámbrica. Tenía un cráneo definido y otras características que han permitido clasificarlo como un verdadero craneado; incluso fue popularizado como el primer pez, pero no posee todas las características para incluirlo entre el grupo de los peces. Vivió en el período Cámbrico Inferior y fue hallado en los esquistos de Maotianshan en la Formación Qiongzhusi en la zona Eoredlichia, cerca de Haikou en Ercaicun, Kunming (Yunnan, China).
Haikouichthys tenía una cabeza y un tronco diferenciados. La cabeza tenía al menos seis y tal vez nueve probables branquias. El tronco tenía numerosos segmentos (miómeros) en forma de “V”, lo que podría ser un indicio de la existencia de notocordio, si bien sólo se ha preservado un pequeño segmento en el único espécimen conocido. Hay una prominente aleta dorsal provista de radios, pero que no es comparable a la de los mixinos y lampreas actuales. Los radios de las aletas forman un ángulo hacia adelante dando la impresión de que la base de las estructuras internas está en la cabeza. Hay 13 estructuras circulares a lo largo del dorso que pudieron ser las gónadas.
Análisis cladísticos indican que Haikouichthys es probablemente un craneado o un cordado basal. Mide 2,5 centímetros y es más estrecho que Myllokunmingia, otro supuesto cordado primitivo que proviene de los mismos estratos. En este caso sería Haikouichthys un sinónimo menor de Myllokunmingia. D.-G. Shu de la Universidad del noroeste de China en Xi’an, que considera poco probable.
Haikouichthys fue representado en el documental de la BBC Walking with Monsters como el ancestro de todos los vertebrados.

LAGGANIA

Laggania cambria es una especie de anomalocarídido que vivió en el período Cámbrico. A diferencia de la mayoría de los demás anomalocáridos, Laggania se cree que filtraba su alimento en lugar de ser un activo depredador. En sus dos apéndices tenían cerdas consideradas desde hace mucho tiempo como espinas. Laggania tenía el tronco corto, carecía de cola, y los ojos estaban detrás de la boca, otra razón por la cual algunos científicos no creen que Laggania fuera un cazador activo, sino la “ballena” de su tiempo (por el hecho de filtrar el alimento).
Los anomalocarídidos fueron los depredadores más grandes de los mares del Cámbrico y su dominio se extendió hasta el Ordovícico. Sus cuerpos, de entre 60 centímetros y dos metros de largo (tamaño basado en la extrapolación de una boca de 25 centímetros de diámetro encontrada en la fauna de Chengjiang, en China), eran propulsado por el batir de pares de aletas dorsales, en un movimiento parecido al de las mantas actuales.
En la cabeza tenían un par de ojos compuestos situados sobre unos pedúnculos y un par de apéndices prensores espinosos que les permitían llevar el alimento hacia una boca circular capaz de dilatarse y contraerse hacia su centro, abierto y con dientes en los bordes, para sostener y triturar la comida.
Hasta que no se descubrió un ejemplar completo, las distintas partes encontradas como fósiles separados habían sido clasificadas como fragmentos o cuerpos enteros de tres animales tan dispares como un camarón los apéndices espinosos, que se interpretaron inicialmente como los restos sin cabeza de un animal parecido a una gamba y recibieron el nombre científico de Anomalocaris o «camarón raro», una medusa la boca, que recibió en nombre de Peytoia y una esponja el cuerpo aplastado y distorsionado, que se denominó Laggania.

AYSHEAIA

Aysheaia es un género extinto de lobópodos xenusios, animales similares a orugas, de cuerpo blando con apéndices locomotores pareados (lobópodos), cuya longitud corporal varía entre de 1 y 6 cm. El nombre del género conmemora la cima del monte Ayesha, al norte del glaciar Wapta.
Aysheaia tiene el cuerpo dividido en diez segmentos, cada uno con un par de lobópodos anillados espinosos. En la cabeza posee un par de apéndices prensiles y seis pequeñas proyecciones alrededor de la boca. No se ha detectado ningún aparato mandibular. Cada lobópodo acaba en seis pequeñas garras curvadas.
Basándose en la asociación de sus fósiles con restos de esponja, se supone que estas formaban parte de su dieta y que pudieron además servirle de protección frente a los depredadores. Aysheaia probablemente usara sus garras para sujetarse a las esponjas.
A diferencia de muchas formas Cámbrico cuyas relaciones son oscuras y enigmáticas, Aysheaia es morfológicamente muy similar a los representantes actuales de un filo moderno, los onicóforos, que a diferencia de este son animales terrestres con mandíbulas y antenas.
Se han encontrado fósiles de Aysheaia en el Cámbrico medio de Burgess Shale, en la Columbia Británica, y en la Formación Wheeler en Utah. Se han encontrado formas similares en las pizarras Maotianshan de China, del Cámbrico inferior. Además de los 20 ejemplares de la capa Greater Phyllopod en la Formación esquistos de Burgess, donde representan el 2% de la comunidad, solo se conocen otros 19 ejemplares de A. pedunculata. A. prolata es la especie de la Formación Wheeler, de edad similar.

SPRIGGINA

Spriggina era un animal (anélido o artrópodo), uno de los pocos de la biota del periodo Ediacárico que estaba bien desarrollado; tenía una simetría bilateral con segmentación y una especie de escudo cefálico con espinas genales; parece que no tenía apéndice. Vivió en la era Neoproterozoica (hace unos 550 millones de años) y recuerda a un trilobite, por lo que pudo ser su ancestro y de otros artrópodos del periodo Cámbrico. Por ahora se conocen dos especies. Spriggina pudo ser depredador y puede estar en la base de la explosión cámbrica.
Spriggina es uno de los géneros más antiguos de animales totalmente articulados. Presentaba un cuerpo alargado y estrecho dividido en segmentos. El cuerpo se iba estrechando cada vez más hasta llegar a la cola del animal.
Presentaba una zona más elevada en el centro, una característica de los artrópodos más primitivos. Pero lo más extraño del animal es que tenía una cabeza dividida en dos partes y con forma de V bastante abierta. Se cree que debajo de esa cabeza, que contaba con una protección especial, había un primitivo cerebro, que no era más que un matojo de neuronas y nervios; es posible que este animal no tuviera ojos, aunque podría tener algún tipo dem zona sensible a la luz en los costados de la cabeza.
Es posible que este animal ya hubiera desarrollado un exoesqueleto para defenderse de algún tipo de depredador muy primitivo, aún sin descubrir.
Hay quien sugiere que la extraña forma de este animal recuerda a la de las plumas de mar como Charnia, y que usaba su “cabeza” como un medio de afianzarse al terreno, pero la forma de la cabeza habría impedido que el cuerpo estuviera bien pegado al suelo y habría bloqueado algunas zonas en las que se ven claramente segmentos (los segmentos de las plumas de mar eran usados para alimentarse, por lo que no tiene sentido tener una “cabeza” que bloquée ciertas zonas).

NECTOCARIS

Nectocaris pteryx es un cefalópodo muy primitivo, encontrado en Burgess Shale, que data del Cámbrico Medio, hace unos 500 millones de años. Nectocaris tenía un cuerpo aplanado que recordaba la forma de una cometa (romboidal). Poseía dos aletas musculadas y estriadas que recorrían sus dos flancos. Su pequeña cabeza estaba adornada con dos ojos así como dos tentáculos y un flexible sifón que se abría hacia el exterior alejándose de la cabeza. Su agudeza visual se cree comparable con la del moderno Nautilus (en caso de que carecieran de cristalino) o de los calamares (en caso contrario).
Internamente contaba con una cámara a lo largo de su [eje de simetría] donde atesoraba un par de branquias. Esta cámara estaba cerrada por fuertes músculos que se han conservado como oscuros bloques en los fósiles que muestran al animal lateralmente.
Nectocaris se considera parte del necton del periodo Cámbrico. Su papel en la cadena trófica era posiblemente doble, ocupando los puestos de predador y carroñero, al igual que los cefalópodos modernos.
Pese a que se han encontrado fósiles de Nectocaris en rocas datadas de 20 millones de años localizadas en Canadá, China, y Australia, no parecen hallarse demasiadas diferencias entre ellos en cuestiones de tamaño, y anatomía. Históricamente se consideraba que existían tres géneros de Nectocidae según su localización, pero estas especies Petalilium latus y Vetustovermis planus parecen pertenecer al mismo género, o incluso la misma especie que “Nectocaris pteryx”.
Actualmente se reconocen dos formas diferenciadas entre los fósiles de Nectocaris. Uno de ellos mide al rededor de 2,5cm, y el otro anatómicamente idéntico pero 4 veces mayor (10 cm). Existe controversia a la hora de considerarlo como una especie independiente, asociarlo a un supuesto dimorfismo sexual o simplemente como distintas fases del desarrollo del animal.
La extraña forma del sifón de los nectocáridos ha generado numerosas interpretaciones. Una de ellas considera que Nectocaris podría utilizar su sifón como una probóscide reversible, aunque esta hipótesis no parece reafirmarse tras el estudio detallado de los fósiles. Otra hipótesis más respaldada es que la dinámica de fluidos que permitiría resultaría óptima para propulsar al animal a través de su medio. Se cree que habría mantenido un ligero y lento flujo continuo de agua a través del sifón hacia sus branquias internas.
Su afinidad ha sido extensamente discutida, hasta tal punto que algunos científicos consideran que es una cuestión que permanece sin respuesta. La ponderación de las evidencias sugiere que la relación con los cefalópodos. La interpretación más aceptada es que se trataba de un tipo primigenio de cefalópodo con características similares a las especies actuales. Estas características que nos recuerdan a los coleoideos fueron adoptadas bien por evolución convergente, bien por evolución divergente.
Charles Doolitle Walcott, su descubridor, lo fotografió durante la primera década del siglo XX, pero nunca tuvo tiempo de estudiarlo. Por lo que no fue descrito formalmente hasta 1976 por Simon Conway Morris, que sin embargo no supo en qué filo incluirlo debido a que solo existía un espécimen fósil, y para más complicaciones, se carecía de su contraparte.
El nombre con el que fue bautizado este animal describe el enigma que supuso para los paleontólogos durante décadas. Nectocaris, o camarón nadador (del Griego Antiguoνηκτόν) fue sopesado como un representante de los primeros animales cordados. Las primeras interpretaciones que pudieron hacerse de sus escasos restos fósiles se atribuyen a Simon Morris, quien lo describía como una extraña quimera, con cabeza artropodiana (semejante a la de un camarón con dos largas apéndices preorales)y un cuerpo que recordaba al de un cordado incipiente, con aletas cortas y radiadas tanto dorsales como ventrales. Esta concepción de un cordado encontrado en estratos del periodo cámbrico fue sin duda uno de los grandes enigmas de Burgues Shale. El doctor Stephen Jay Gould lo describe incluso como poseedor de dos ojos pedunculados característicos de los artrópodos.
En 2010, Martin Smith y Jean-Bernard Caron realizaron un análisis más detallado de 91 especímenes de Nectocaris pteryx, llegando así a la conclusión de que es muy probable que se tratara de un primitivo cefalópodo, con dos tentáculos en lugar de los 8 ó 10 que tienen los modernos, los cuales habían sido confundidos por previos investigadores con un escudo oval tras los ojos, que nadaba gracias a dos grandes aletas laterales.
Esta moderna interpretación ha obligado a reinterpretar las teorías evolutivas sobre los cefalópodos, por lo que algunos estudiosos sostienen que debería seguirse investigando acerca de su afinidad en lugar de contentarse con relacionarlo con los cefalópodos. Estos científicos creen que sus rasgos similares a los cefalópodos podrían no ser más que una evolución convergente, y que la ausencia de escudo no puede, ni debe, excluir la posibilidad de relacionarlo con los artrópodos, concretamente con el grupo de los Dinocaridae al cual pertenecen los anomalocáridos.

FAUNA CÁMBRICO... VIDA ANTIGUA

La Fauna Cámbrico, que se incluye dentro de la era paleozoica, produjo el estallido de vida más intenso jamás conocido. La explosión cámbrica dio lugar a la aparición de una increíble diversidad de vida sobre la tierra que incluye muchos de los principales grupos de animales presentes en la actualidad. Entre ellos encontramos a los cordados, al que pertenece el género de los vertebrados (animales con espina dorsal), en el que se incluyen los humanos.
El ambiente se hizo también más hospitalario al calentarse el clima y subir el nivel del mar, que inundó masas de tierra bajas, creando hábitats marinos poco profundos que resultaban ideales para generar nuevas formas de vida.
Entre los ejemplares más representativos del periodo Fauna Cámbrico están los trilobites, de los que han llegado hasta nuestros días un buen número de fósiles. Fueron, probablemente, los animales más exitosos desde el punto de vista evolutivo, ya que se conocen más de 17.000 especies, perdurando millones de años, hasta la gran extinción de finales del Pérmico.
Entre los animales más relevantes del periodo Fauna Cámbrico, también podría destacarse al Anomalocaris, un gistantesco “camarón” que, hasta hace poco, se consideraba como el gran depredador de trilobites y de todo lo que se cruzara en su camino. Estudios recientes, sin embargo, sugieren que en realidad no era capaz de triturar las duras conchas de esos artrópodos, por lo que su alimentación sigue constituyendo un misterio. Otro raro ejemplar fue el Opabinia, animal de difícil clasificación, cuyos 5 ojos le permitían una visión de 360º.
Durante el periodo cámbrico se desarrollaron una ingente variedad de invertebrados marinos, tales como esponjas, gusanos, hidrozoos, braquiópodos y algunas especies de equinodermos parecidos a los actuales erizos de mar.
⦁ NECTOCARIS
Nectocaris Pteryx
⦁ SPRIGGINA
Spriggina Glaessner
⦁ AYSHEAIA
Aysheaia Pedunculata
⦁ LAGGANIA
Laggania Cambria
⦁ HAIKOUICHTHYS
Myllokunmingiidae
⦁ BURGESSOCHAETA
Burgessochaetidae
⦁ OSTRACODERMOS
Ostracodermi
⦁ SIDNEYIA
Sidneyia inexpectans
⦁ PIKAIA
Pikaia Gracilens
⦁ OPABINIA
Opabinia Regalis
⦁ ANOMALOCARIS
Anomalocaris Canadensis
⦁ TRILOBITES
Trilobitomorpha

ERA DEL CÁMBRICO... PERIODO PALEOZOICO

El Cámbrico o Cambriano, una división de la escala temporal geológica, es el primero de los seis periodos o series de la Era Paleozoica, llamada también Era Primaria; comenzó hace 541,0 ± 1,0 millones de años, al final del Eón Proterozoico y terminó hace unos 485,4 ± 1,9 millones de años, para dar paso al Ordovícico. Este periodo constituye una de las grandes divisiones de la geología histórica (la rama de la geología que estudia las transformaciones experimentadas por la Tierra desde su formación). Clásicamente se había considerado que el Cámbrico abarcaba desde hace 570 millones de años hasta 500 millones de años.
Este período recibe su denominación del nombre Cambria que a su vez es la forma latinizada de Cymru, término con el que los galeses se refieren a su país, Gales. Fue precisamente en Gales en donde se identificaron los primeros restos geológicos del periodo.
En este período se produce una explosión de vida, y por primera vez en el registro fósil se distinguen organismos pluricelulares más complejos que las esponjas o las medusas. Entre las criaturas del período se cuentan, por ejemplo, las algas verdes de tipo Volvox, de apenas unos milímetros de diámetro, o también los trilobites, un famoso grupo de artrópodos que sobrevivió a dos extinciones. Durante el Cámbrico aproximadamente cincuenta grandes grupos de organismos (filos) surgen de repente, en muchos casos sin que existan precursores evidentes (Gould, 1989). Este súbito surgimiento de vida recibe el nombre de explosión cámbrica. Tres grandes eventos marcaron el límite Neoproterozoico-Cámbrico.
Se cree que los continentes del Cámbrico son resultado de la fragmentación del supercontinente del Neoproterozoico llamado Pannotia. El fragmento más grande, el supercontinente Gondwana, se localiza al sur y tres continentes pequeños, Laurentia, Siberia y Báltica, se desplazan hacia el norte. Gondwana comenzó la deriva hacia el Polo Sur. Las tasas de deriva continental en el Cámbrico pueden haber sido anormalmente elevadas. El Océano Panthalassa cubre la mayor parte del planeta, mientras que los océanos menores, Océano Proto-Tetis (entre Gondwana y los continentes del norte), el Océano Iapetus (ente Laurentia y Báltica) y el Océano Khanty (entre Siberia y Báltica), se expanden en este período. Se cree que los climas del Cámbrico fueron significativamente más cálidos que los de épocas pasadas. Además no hay glaciación en los polos.
Cámbrico Inferior: Gondwana y varias masas terrestres menores ocupaban las zonas ecuatoriales (reflejado en extensos depósitos de calizas en los abundantes mares epicontinentales tropicales). La Orogenia Cadomiense condujo a períodos de emersión en el inicio del Cámbrico. Hubo un ciclo transgresivo en general interrumpido por dos pulsos regresivos (en el límite Cámbrico Inferior-Cámbrico Medio y Cámbrico Medio-Cámbrico Superior respectivamente).
Cámbrico Superior: Gran parte de Gondwana, que durante el Cámbrico Inferior ocupaba posiciones más ecuatoriales, se habían desplazado hacia latitudes más frías. Grandes masas continentales como Laurentia, Siberia y Australia ocupaban posiciones ecuatoriales.

VIDA ANTIGUA... PERIODO PALEOZOICO

El contenido biológico de la Era Paleozoica o Vida Antigua es bastante rico; comprende numerosas formas de vida acuática: algas, esponjas, corales, braquiópodos, moluscos bivalvos, gasterópodos y cefalópodos; entre los artrópodos destacan los trilobites y los primeros insectos; aparte, también los primeros arácnidos (que son los primeros animales terrestres) y los equinodermos.
Se desarrollan las plantas vasculares y pteridofitas (o helechos), especialmente abundantes durante el Carbonífero. También en esta era aparecen los primeros vertebrados, peces cartilaginosos, anfibios e, incluso, los primeros reptiles.
El límite inferior (más antiguo) de esta era llamada Vida Antigua, clásicamente la marcaba la primera aparición de criaturas tales como trilobites y arqueociatos. La práctica moderna establece este límite como la primera aparición del distintivo icnofósil Trichophycus pedum.
El límite superior (más joven) se ha fijado en el gran evento de extinción masiva ocurrido 300 millones de años más tarde, la extinción masiva del Pérmico-Triásico.
FAUNA DEL PALEOZOICO

Al comienzo de la época, las formas de vida se limitan a bacterias, algas, esponjas y una gran variedad de formas pluricelulares enigmáticas conocidas colectivamente como fauna de Ediacara.

Un gran número de planes corporales aparecieron casi simultáneamente al comienzo de la era Vida Antigua, un fenómeno conocido como explosión cámbrica.

Hay algunas pruebas de que formas simples de vida habían invadido la tierra al inicio del Paleozoico o Vida Antigua, pero la mayor parte de las plantas y animales no colonizaron la tierra hasta el Silúrico y no prosperaron hasta el Devónico. Aunque se conocen vertebrados primitivos al principio del Paleozoico o Vida Antigua, la fauna está dominada por los invertebrados hasta mediados de los Paleozoico. Los peces se diversifican en el Devónico.

Durante el Paleozoico tardío, grandes bosques de plantas primitivas prosperaron en tierra, formando los grandes yacimientos de carbón de Europa y del Este de Norteamérica. A finales de la era se desarrollaron los primeros grandes reptiles y las primeras plantas modernas (coníferas).

PERIODO PALEOZOICO... ERAS GEOLÓGICAS

La era Paleozoica, Paleozoico o era Primaria es una división de la escala temporal geológica de más de 290 millones de años (m.a.) de duración, que se inició hace 542,0 ± 1,0 m.a. y acabó hace unos 251,0 ± 0,4 m.a. Es la primera era del Eón Fanerozoico, entre el Eón Proterozoico y la Era Mesozoica. Su nombre procede del griego «palaio/παλαιο» («viejo») y «zoe/ζωη» («vida»), que significa «vida antigua».
Geológicamente, el Paleozoico se inicia poco después de la desintegración del supercontinente Pannotia y acaba con la formación del supercontinente Pangea. Durante la mayor parte de la era, la superficie de la Tierra se divide en un número relativamente pequeño de continentes.
El Paleozoico abarca desde la proliferación de animales con concha o exoesqueleto hasta el momento en que el mundo empezó a ser dominado por los grandes reptiles y por plantas relativamente modernas.
MAPA DEL PALEOZOICO

GEOLOGÍA
Durante el periodo entre finales del Precámbrico y el Paleozoico la mayor parte de la evidencia de la historia temprana de la Tierra fue destruida por la erosión. Desde el inicio del Paleozoico, los mares poco profundos invadieron los continentes.La configuración de los continentes era muy diferente de la actual. En primer lugar, en esta era se dan al menos dos orogenias, la Caledoniana (durante el Silúrico superior) y la Herciniana (en el Permocarbonífero), que afectaron a toda la superficie terrestre, generando cadenas montañosas como, por ejemplo, el macizo Hespérico en el hemisferio norte; aunque como se ha dicho, sus huellas se detectan por todo el globo.
La era se inicia poco después de la desintegración del supercontinente Pannotia y el final de una era glacial. Durante el Paleozoico inferior, la superficie de la Tierra se divide en un número relativamente pequeño de continentes. Hacia el final de la era, los continentes se reunieron en el supercontinente Pangea, que incluía la mayor parte de la superficie terrestre del planeta.
CLIMA
El Paleozoico inferior probablemente tenía un clima moderado al inicio, pero se tornó cada vez más cálido en el transcurso del Cámbrico. También se produjo el segundo incremento sostenido del nivel del mar más grande del Fanerozoico. Sin embargo, esta tendencia se vio contrarrestada por el desplazamiento de Gondwana hacia el sur con velocidad considerable, por lo que, en tiempos de Ordovícico, la mayoría de Gondwana occidental (África y América del Sur) se asentó directamente sobre el Polo Sur.
En está época el clima está también fuertemente influenciado por la zona, con el resultado de que el “clima”, en un sentido global, se convirtió en cálido. Sin embargo, el medio ambiente de la mayoría de los organismos de la época, la plataforma marina continental, se fue enfriando paulatinamente. Por otro lado, Báltica (Europa del Norte y Rusia) y Laurentia (este de América del Norte y Groenlandia) se mantuvo en la zona tropical, mientras que China y Australia se situaban en aguas más templadas.
El Paleozoico inferior terminó, bastante abruptamente, con el corto, pero al parecer intensa, glaciación del Ordovícico superior. Esta ola de frío causó la segunda mayor extinción masiva de del Eón Fanerozoico. Con el tiempo, el clima se fue haciendo más cálido.
CLIMA DEL PALEOZOICO

El Paleozoico medio fue una época de gran estabilidad. El nivel del mar había descendido coincidiendo con la glaciación, pero se recuperó lentamente durante en el transcurso del Silúrico y Devónico. La lenta fusión de Laurentia y Báltica, y el lento movimiento hacia el norte de los fragmentos de Gondwana crearon numerosas nuevas regiones de aguas relativamente cálidas. Como las plantas colonizaron los márgenes continentales, el nivel de oxígeno se incrementó y el dióxido de carbono disminuyó, aunque mucho menos dramáticamente.
El gradiente de temperaturas norte-sur también parece haber sido moderado, o simplemente los organismos metazoarios se hicieron más resistentes, o ambas cosas. En cualquier caso, el extremo sur de los márgenes continentales de la Antártida y el Oeste de Gondwana cada vez se hicieron menos estériles.
El Devónico terminó con una serie de pulsos que acabaron con gran parte de los vertebrados del Paleozoico Medio, sin reducir notablemente la diversidad de especies en general.
El Paleozoico superior fue una época que nos ha dejado un gran número de preguntas sin respuesta. El Misisipiense comenzó con un repunte en el oxígeno atmosférico, mientras que el dióxido de carbono cayó a mínimos. Esto desestabilizó el clima y llevó a una, tal vez dos, glaciaciones durante el Carbonífero. Estas son mucho más severas que la breve glaciación del Ordovícico superior, pero esta vez los efectos sobre la biota fueron intrascendentes.
Para comienzo del Pérmico, tanto el oxígeno como el dióxido de carbono se había recuperado a niveles más normales. Por otro lado, la formación de Pangea creó extensas regiones interiores áridas sujetas a temperaturas extremas. El Pérmico superior se asocia con la caída del nivel del mar, el aumento del dióxido de carbono y un deterioro climático general, que culminó con la devastación de la extinción masiva del Pérmico-Triásico.
⦁ ERA DEL CÁMBRICO
⦁ ERA DEL ORDOVÍCICO
⦁ ERA DEL SILÚRICO
⦁ ERA DEL DEVÓNICO
⦁ ERA DEL CARBONÍFERO
⦁ ERA DEL PÉRMICO