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jueves, 11 de abril de 2019

DIICTODON

Diictodon 01
Diictodon es un género extinto de terápsidos dicinodontos que medían alrededor de 45 cm de largo. Estos sinápsidos, parecidos a los mamíferos, vivieron durante el período Pérmico (del Capitaniense al Changhsingiense), hace entre 265 y 251 millones de años. Los fósiles de estos animales han sido encontrados en Asia y África (en realidad, más de la mitad de vertebrados del Pérmico encontrados en Sudáfrica son del género Diictodon). Este pequeño sinápsido es el de mayor éxito en el período Pérmico.
Diictodon poseía una cabeza desproporcionadamente grande en comparación a su cuerpo, terminada en un pico córneo. Hembras y machos tenían un par de colmillos que salían de la mandíbula superior, se cree que en los machos eran ligeramente más grande. Diictodon tenía fuertes brazos y piernas así como 5 garras afiladas en cada mano y puede haber tenido el olfato y la vista muy desarrollados. Su columna vertebral se movía de lado a lado cuando caminaba. Las mandíbulas también se habían simplificado; con algunos huesos dedicados al oído, esto último se considera un rasgo clave para la definición de los mamíferos.
El Diictodon media aproximadamente 50 cm de largo y 7 cm de alto, sus sus madrigueras era proporcionales a su tamaño puesto que median 2 metros.
Como terápsido, comparte muchas de sus características con los mamíferos de hoy en día. Hacían madrigueras en la tierra, que podían llegar a medir hasta 1,5 metros de largo, lo que les permitía refugiarse y escapar del calor del desierto.
Muchos creen que podría haber vivido como los perros de pradera; dentro de sus madrigueras se han encontrado esqueletos de este animal, y muchas veces están en pareja, lo que sugiere que los Diictodon (macho y hembra) se aparean de por vida. Muchos Diictodon, sin embargo, anidaban cerca de las llanuras de inundación, y algunos especímenes pudieron haber muerto ahogados cuando el agua subió, inundando su nido. No tenían rivales conocidos por su mismo nicho ecológico, por lo que pudo haber competido con los de su propia especie por la poca materia vegetal disponible.
Como todos los dicinodontes, Diictodon era herbívoro. Utilizaban sus picos para romper la poca materia vegetal del desierto. Al igual que los animales del desierto moderno, pudo haber tenido un eficiente sistema digestivo, debido a los pocos nutrientes de estas plantas. Como hacían madrigueras, era posible que se alimentaran de tubérculos, así no beberían agua hasta acabar el tubérculo.
El Diictodon apareció en el documental Walking with Monsters y en la tercera temporada de la serie Primeval.

DIMETRODON

Dimetrodon 01
Dimetrodon («diente de dos medidas») es un género extinto de sinápsidos pelicosaurios perteneciente a la familia Sphenacodontidae cuyas especies vivieron en América del Norte y Europa durante el Pérmico Inferior entre hace alrededor de 299 y 270 millones de años atrás.
La característica más sobresaliente de Dimetrodon es la enorme vela dorsal, similar a una aleta, cuya estructura se basa en espinas vertebrales alargadas. La función que pudo desempeñar posiblemente fue la de estabilizar la columna vertebral para mejorar la locomoción o la de calentar y enfriar el cuerpo como un sistema de termorregulación. Sin embargo, estudios recientes sostienen que la vela pudo ser inefectiva para regular el calor corporal y pudo cumplir en su lugar una función reproductiva durante los despliegues destinados al apareamiento.
Con seguridad era uno de los superdepredadores de su tiempo y se alimentaba de peces y otros tetrápodos, incluyendo reptiles y anfibios. Tenía una postura cuadrúpeda y poseía un cráneo grande y de perfil curvo con grandes dientes de diferente tamaño alojados en ambos maxilares. La mayoría de los fósiles de Dimetrodon fueron hallados en el suroeste de Estados Unidos, en especial de unos depósitos llamados Lechos Rojos de Texas y Oklahoma, y se creía que la distribución del género se restringía a América del Norte. Sin embargo, recientemente se describió una especie nueva hallada en Europa (Alemania), lo cual no es de extrañar dado que a principios del Pérmico América del Norte y Europa hacían parte del supercontinente Euramerica. El nombre del género se utilizó por primera vez en 1978 y desde entonces se han descrito una veintena de especies, de las cuales una docena se consideran válidas.
Dimetrodon en la cultura popular se confunde frecuentemente con un dinosaurio o alguno de sus contemporáneos, pero en realidad vivió al menos 40 millones de años antes de la aparición del primer dinosaurio durante el Triásico. A pesar de tener apariencia de reptil se encuentra más relacionado con los mamíferos que con cualquiera de los reptiles modernos; sin embargo, la familia a la que pertenece no hace parte del linaje que dio origen a los mamíferos vivientes.
Los primeros estudios realizados en fósiles actualmente clasificados como Dimetrodon los realizó el paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope en la década de 1870. Cope obtuvo los fósiles junto con muchos otros restos de tetrápodos del Pérmico, de manos de algunos cazadores de fósiles que los obtuvieron en los Lechos Rojos de Texas. Entre los cazadores se encontraba el naturalista suizo Jacob Boll, el geólogo estadounidense W. F. Cummins y el paleontólogo aficionado Charles Hazelius Sternberg.
Sternberg le envió algunos de sus fósiles al paleontólogo alemán Ferdinand Broili de la Universidad de Múnich, sin embargo Broili no fue tan prolífico como Cope a la hora de describir los especímenes. El rival de Cope Othniel Charles Marsh también obtuvo algunos fósiles de Dimetrodon que envió al Museo Walker. El nombre Dimetrodon se utilizó por primera vez en 1878 cuando Cope describió las especies Dimetrodon incisivus, Dimetrodon rectiformis y Dimetrodon gigas en la publicación científica Proceedings of the American Philosophical Society.
Sin embargo, la primera descripción de un fósil de Dimetrodon tuvo lugar un año antes, cuando Cope describió la especie Clepsydrops limbatus proveniente de los Lechos Rojos de Texas. (El nombre Clepsydrops fue acuñado por Cope en 1875 para describir esfenacodóntidos del Condado de Vermilion (Illinois) y más tarde utilizado para nombrar muchos especímenes de esfenacodóntidos de Texas; a finales del siglo XIX y principios del siglo XX muchos esfenacodóntidos de Texas se asignaron tanto a Clepsydrops como a Dimetrodon) C. limbatus fue revaluado como una especie de Dimetrodon en 1940, por lo cual la publicación de Cope de 1877 se convirtió en el primer registro de Dimetrodon. El mismo Cope fue el encargado de describir en 1978 la primera especie de sinápsido con vela dorsal, con el nombre de Clepsydrops natalis; sin embargo consideró la vela como una aleta y la comparó con la cresta de los actuales basiliscos (Basilicus). Las velas no estaban preservadas en los especímenes de D. incisivus y D. gigas descritos también en su publicación de 1878, pero si lo estaban en el espécimen de D. rectiformis también descrito por él.
En las primeras décadas del siglo XX, el paleontólogo estadounidense E. C. Case fue el autor de muchos estudios sobre Dimetrodon y describió algunas especies. Case recibió fondos del Instituto Carnegie para estudio de muchos especímenes de in colecciones del Museo Americano de Historia Natural y otros museos.5 Muchos de estos especímenes fueron hallados por Cope, pero no los detalló muy a fondo, dado que Cope era conocido por describir especies nuevas basándose solo en algunos fragmentos óseos. A principios de la década de 1920, el paleontólogo Alfred Romer revisó muchos especímenes de Dimetrodon y describió otras especies. En 1940, Romer fue el coautor de un estudio extenso junto a Llewellyn Ivor Price que llamaron Review of the Pelycosauria, en el cual las especies de Dimetrodon descritas por Cope y Case fueron revaluadas. La mayoría de las especies consideradas válidas por Romer y Price guardan todavía ese estado.
En las décadas posteriores a la monografía de Romer y Price se descubrieron nuevos especímenes de Dimetrodon en localidades fuera de Texas y Oklahoma en Estados Unidos. El primero de ellos fue descubierto en la región de Cuatro Esquinas Utah en 1966; otro en Arizona en 1969, y en 1975 en Ohio. Una especie nueva del género denominada D. occidentalis fue descrita en 1977 procedente de Nuevo México. Los fósiles hallados en Utah y Arizona probablemente también pertenecían a D. occidentalis.
Antes de estos hallazgos, se formuló una teoría que proponía la existencia de un paso marítimo a principios del Pérmico que separaba lo que actualmente son los estados de Texas y Oklahoma de los territorios del oeste, restringiendo a las especies de Dimetrodon a una pequeña región de América del Norte, mientras que un esfenacodóntidos más pequeño llamado Sphenacodon dominaba el área occidental. A pesar que este franja de océano probablemente si existía, el descubrimiento de fósiles fuera de este territorio muestra que su extensión era limitada y no constituía una barrera efectiva para la distribución de las especies de Dimetrodon.
En 2002, una especie nueva de Dimetrodon que pasó a llamarse D. teutonis se describió a partir de un hallazgo en la Cuenca Saar-Nahe en Alemania, lo que constituyó el primer hallazgo de una especie de este género fuera de América del Norte.
Dimetrodon es un miembro primitivo dentro de los sinápsidos, un grupo diverso que incluye los mamíferos vivientes y todos sus parientes extintos. El género pudo haber evolucionado de una forma primitiva de la familia Sphenacodontidae, probablemente de Sphenacodon ferox durante el Carbonífero Superior o el Pérmico Inferior (Gzheliense-Asseliense); y su desaparición coincide con el auge de los terápsidos eotitanosúquidos y dinocéfalos durante el Ufimiano. En la cultura popular con frecuencia se confunde con un dinosaurio, a pesar que surgieron por lo menos 40 millones de años antes que el primer dinosaurio apareciera.18 Dimetrodon se encuentra más emparentado con los mamíferos actuales que con los dinosaurios y cualquiera de los reptiles modernos. Desde finales del siglo IXX hasta los inicios del siglo XX, la mayoría de los paleontólogos lo consideraron un reptil de acuerdo con la taxonomía de Linneo. En esta clasificación los reptiles fueron considerados como una clase y Dimetrodon se incluyó como un género de esta clase. Sin embargo, los paleontólogos reconocieron que los mamíferos evolucionaron de este grupo en lo que ellos llamaron una transición de reptil a mamífero. Más recientemente, la taxonomía filogenética unificó la clasificación de los vertebrados y definió que todos comparten un ancestro común. Los reptiles y mamíferos se encuentran ubicados en clados diferentes, y cada grupo posee un ancestro común del cual todos son sus descendientes. Bajo la sistemática filogenética, los descendientes del ancestro común más reciente de Dimetrodon y todos los reptiles vivientes incluye también a todos los mamíferos modernos y sus antepasados, los que actualmente se consideran más relacionados con Dimetrodon que con cualquier reptil viviente. Los descendientes del ancestro común más reciente de los mamíferos y reptiles (el cual apareció hace alrededor de 310 millones de años en el Carbonífero Superior) se dividen en dos clados: los sinápsidos, el cual incluye a Dimetrodon y a los mamíferos y los saurópsidos, que incluyen a los reptiles vivientes y todos los reptiles extintos más relacionados unos con otros que con los mamíferos.
Dentro de los sinápsidos Dimetrodon hace parte del clado Sphenacodontia. Los esfenacodontos fueron clasificados por primera vez como sinápsidos primitivos en 1940 por los paleontólogos Alfred Romer y Llewellyn Ivor Price, junto a los grupos Ophiacodontia y Edaphosauria. Miembros de estos tres grupos se conocen del Carbonífero Superior y el Pérmico Inferior. Romer y Price los identificaron principalmente por características postcraneales como la forma de los miembros y las vértebras. Considerarona a Ophiacodontia el grupo más primitivo a causa de su mayor similitud con los reptiles; mientras Sphenacodontia se consideró el más avanzado debido su la mayor similitud con los terápsidos, los cuales contienen a los sinápsidos más emparentados con los mamíferos. Romer y Price situaron a una familia de sinápsidos primitivos llamada Varanopidae dentro de Sphenacodontia, considerándola más primitiva que los otros esfenacodóntidos relacionados con Dimetrodon. Pensaron que los varanópidos y los esfenacodóntidos emparentados con Dimetrodon estaban estrechamente relacionados dado que ambos grupos eran carnívoros; sin embargo, los varanópidos eran muchos más pequeños, carecían de vela dorsal y tenían aspecto de reptil. La clasificación actual de las relaciones entre sinápsidos fue propuesta por el paleontólogo Robert R. Reisz en 1986, cuyo estudio se basó principalmente en las características craneales dejando en segundo plano el resto del esqueleto. Dimetrodon se considera un esfenacodontos bajo esta clasificación, pero los varanodóntidos son considerados sinápsidos basales y se clasifican fuera de los esfenacodontos. Dentro de Sphenacodontia se encuentra el clado Sphenacodontoidea, el cual a su vez contiene a la familia Sphenacodontidae y el orden Therapsida. La familia Sphenacodontidae integra a Dimetrodon y otros sinápsidos dotados de velas dorsales como Sphenacodon y Secodontosaurus, mientras los terápsidos incluyen a los mamíferos y la mayor parte de sus parientes que vivieron durante el Pérmico y el Triásico. A continuación se representa un cladograma modificado a partir del análisis de Benson (en prensa) que sigue esta filogenia:
Dimetrodon era un sinápsido cuadrúpedo, poseedor de una gran vela con aspecto de aleta que le cubría el dorso. Su tamaño y morfología era similar a un aligator moderno, exceptuando el hecho de que se trataba de un animal exclusivamente terrestre. Dimetrodon fue el depredador dominante de su ambiente por más de 25 millones de años, tiempo durante el cual se diversificó en alrededor de una docena de especies, que aumentaron su tamaño con el paso del tiempo. La mayoría de las especies tenían una longitud que oscilaba entre 1,7 y 3,2 metros, y un peso estimado que variaba entre 28 y 250 kg. La especie más grande descrita de Dimetrodon es D. grandis de 3,2 metros de longitud y la más pequeña es D. teutonis de solo 60 cm. Las especies grandes de Dimetrodon se hallaban entre los mayores depredadores de inicios del Pérmico; sin embargo, su pariente Tappenosaurus, conocido por hallazgos fósiles en estratos algo más recientes, pudo ser un poco más grande con una longitud estimada de 5,5 m. Dentro de las características que lo identifican más con los mamíferos que con los reptiles cabe destacar la presencia de una mandíbula inferior fusionada, una dentadura compleja para masticar, una anatomía muscular mandibular novedosa, un cerebro más grande y tres pequeños huesos en el oído medio.
El cráneo de Dimetrodon es proporcionalmente alto, angosto y de perfil triangular visto desde arriba. Los orificios oculares se sitúan en la parte superior y posterior del cráneo. Posterior a cada cuenca ocular se encuentra un agujero llamado fenestra infratemporal. Otro dos pares de agujeros pueden observarse en la cara posterior del cráneo al verse desde arriba: la fenestra supratemporal y la fenestra postemporal. El polo posterior del cráneo (occipucio) se orienta en un ángulo ligeramente superior, una característica que comparte con otros sinápsidos primitivos. Visto lateralmente, el contorno superior del cráneo declina hacia abajo y adelante en un arco convexo hasta la punta del hocico. La punta de la mandíbula superior, formada por hueso premaxilar, se prolonga desde arriba sobre el maxilar para formar una discontinudad, la cual forma un diastema entre los arcos dentales. Por su posición filogenética poseía un patrón de musculatura mandibular a partir del cual se originó el de los mamíferos. Sin embargo, el estudio de la región temporal, el paladar posterior y la mandíbula, indica que Dimetrodon tenía músculos aductores en la mandíbula con diferenciación y distribución similar a los reptiles modernos. Las características de los músculos masticatorios y la presencia de un aparato prensil potente, sugieren que Dimetrodon se alimentaba de animales grandes. La longitud de los dientes difiere notablemente de acuerdo a su ubicación en los maxilares, a lo cual debe su nombre Dimetrodon que significa «diente de dos medida», en alusión a los dos juegos de dientes de diferente longitud que poseía Uno o dos pares de dientes similares a caninos se desprendían del maxilar superior e incisivos de gran tamaño se proyectaban desde la punta de ambos maxilares insertos en el premaxilar y la mandíbula. Dientes más pequeños se encuentran alrededor de la brecha maxilar y en dirección posteriores a los caniniformes, haciéndose menores de manera progresiva hacia atrás en los maxilares. Muchos de los dientes son más anchos en la sección media y se hacen más angostos al contactar con el hueso maxilar, lo que les confiere una forma ovalada o de «gota de agua». Esta forma de los dientes es característica de Dimetrodon y los esfenacodóntidos más relacionados, rasgo que permite distinguirlos de otros sinápsidos primitivos. Como en otros sinápsidos basales, los dientes de la mayoría de las especies de Dimetrodon poseen bordes aserrados. Los dientes de la especie más pequeña D. teutonis carecen de este tipo de borde, pero conservan sus bordes afilados.
En los fósiles hallados, la superficie interna de la región nasal posee crestas llamadas nasoturbinales, las cuales pudieron haber dado base al cartílago que soportaba el epitelio olfatorio, que como su nombre indica, se encargaba de detectar los olores. Estos surcos son mucho más pequeños que los presentes en los sinápsidos más recientes del Pérmico y Triásico, en los cuales los grandes nasoturbinales se consideran la prueba de que fueron animales de sangre caliente, debido a que posiblemente sirvieron de soporte a la membrana mucosa que calienta y humedece el aire inspirado. Por ello, la cavidad nasal de Dimetrodon es transicional entre los vertebrados terrestres primitivos y los mamíferos.
Otra característica transicional de Dimetrodon es una cresta en el dorso de la mandíbula llamada lámina refleja. Esta se encuentra en el hueso articular que conecta el maxilar inferior con el hueso cuadrado del cráneo para formar la articulación mandibular. En los ancestros más recientes de los mamíferos, el hueso articular y el cuadrado se separaron de la articulación mandibular, convirtiéndose el articular en el martillo del oído medio. La lámina refleja paso a hacer parte de una estructura llamada anillo timpánico que brinda soporte al tímpano en todos los mamíferos vivientes.
La cola de Dimetrodon constituye una gran proporción de su masa corporal y está formada por alrededor de 50 vértebras caudales. En los primeros esqueletos descritos la cola estaba ausente o incompleta; la única vértebra caudal conocida en un ejemplar era una número once, que se encontraba a la altura de la cadera. Debido a que los primeros hallazgos dejaban entrever que las vértebras caudales disminuían rápidamente de tamaño al desplazase hacia la punta de la cola, muchos paleontólogos del siglo XIX y principios del siglo XX pensaron que el animal tenía una cola muy corta. Este concepto cambió hasta 1927 cuando se describió un espécimen con una cola casi completa.
La característica más distintiva de Dimetrodon es la gran vela con aspecto de aleta que ocupaba toda la longitud de su dorso. Esta formación anatómica se originaba a partir de la elongación de las apófisis espinosas de las vértebras. Cada espina era diferente en su sección trasversal, desde la base hasta la punta. En la cercanía del cuerpo vertebral la sección trasversal de la espina tiene una forma rectangular y hacia la punta toma una figura de ocho con un surco a cada uno de sus lados. Se cree que esta forma le daba más resistencia a las espinas lo que prevenía dobladuras y fracturas. Una sección trasversal de una espina de Dimetrodon giganhomogenes tiene forma rectangular pero conserva la configuración en ocho hacia el centro, indicando que la forma de las espinas puede cambiar con la edad de los individuos.
La anatomía microscópica de cada espina también varía desde la base hasta la punta e indica los sitios que servían de asiento a los músculos de la espalda y la porción que hacía parte de la aleta. La parte proximal de la espina tenía una superficie rugosa que pudo servir como punto de anclaje para los músculos dorsales. También poseía una red de tejido conectivo llamado fibras de Sharpey que indican que se encontraba embebidas dentro del cuerpo. En la parte distal de las espinas la superficie del hueso es más lisa. El periostio se encuentra cubierto de pequeños surcos que probablemente servían de canal a los vasos sanguíneos que irrigaban la vela. Antes se creía que los grandes surcos laterales de las espinas fueron canales surcados por grandes vasos sanguíneos, pero debido a que el hueso carece de canales vasculares de tamaño significativo se cambió el concepto y se piensa que la vela estaba poco vascularizada. En algunos especímenes de Dimetrodon se pueden observar áreas deformadas que pueden ser fracturas consolidadas. El hueso cortical sobre estas rupturas se encuentra bastante vascularizado, lo que sugiere que la vela contaba con tejidos blandos que proyectaban vasos sanguíneos sobre el sitio. Capas concéntricas de hueso lamelar constituyen la mayor parte de las espinas al observarlas en un corte trasversal y contiene zonas de recesión del crecimiento que permiten calcular la edad de los especímenes al momento de su muerte. En muchos hallazgos, la porción distal de las espinas gira bruscamente, indicando que en vida la vela pudo tener un perfil irregular. Esta curvatura sugiere que el tejido blando pudo no haber llegado hasta la punta de las proyecciones óseas, lo cual significa que el tejido entre las espinas no era tan extenso como se pensaba.
Existen muchas proposiciones acerca de la función de la vela dorsal en este animal. Entre las primeras se sugirió que pudo haberle servido al animal para camuflarse entre los juncos mientras acechaba a su presa o que pudo tratarse de una auténtica vela que impulsaba al animal sobre el agua. Otra posible función que pudieron tener sus largas espinas neurales fue la de estabilizar el tronco mediante la restricción de sus movimientos verticales, lo que le proveía un mejor soporte para los movimientos laterales requeridos para la marcha. En 1940, Alfred Romer y Llewellyn Ivor Price propusieron que la vela poseía una función termorreguladora, lo que le permitía al animal calentar su cuerpo con la luz solar. En los años siguientes se crearon muchos modelos para estimar la capacidad de termorregulación de Dimetrodon. Por ejemplo, en un artículo de 1973 de la revista Nature, los paleontólogos C. D. Bramwell y P. B. Fellgett estimaron que le tomaba a un animal de 200 kg cerca de una hora y media para incrementar su temperatura de 26 a 32 °C . En 1986, Steven C. Haack concluyó que el calentamiento era más lento de lo estimado y que el proceso tomaba alrededor de cuatro horas. Mediante el uso de un modelo basado en una variedad de factores ambientales y factores fisiológicos hipotéticos del animal, Haack encontró que la aleta le permitía a Dimetrodon calentarse rápido en la mañana y alcanzar una temperatura óptima durante el día, pero era inefectiva para eliminar el exceso de calor y mantenerse caliente durante la noche. En 1999, un grupo de ingenieros mecánicos ideó un modelo virtual para analizar la capacidad de la vela para regular la temperatura corporal durante los cambios estacionales. Concluyeron que la vela era útil para capturar y liberar el calor durante todo el año.
La mayoría de estos estudios atribuyen dos funciones termorreguladoras a la vela: una como un medio de calentarse rápidamente en la mañana u otra como un medio de disminuir la temperatura corporal. Se presume de Dimetrodon, como de todos los vertebrados terrestres del inicio del Pérmico, que se trataba de un animal de sangre fría o ectotérmico, dependiente del sol para mantener la temperatura corporal. Debido a su gran tamaño, los cambios de temperatura eran más lentos que en animales más pequeños. Al aumentar la temperatura en la mañana, las presas de Dimetrodon, de menor tamaño, podía calentarse y hacerse activos más rápido que su depredador. Muchos paleontólogos, entre ellos Haack, propusieron que la vela de Dimetrodon pudo permitirle entrar en calor más rápido al alba, al compás de sus presas. La gran superficie de la aleta también pudo permitirle eliminar el exceso de calor, a expensas del metabolismo o de la radiación solar. Para enfriarse, el animal orientar su aleta paralela a la luz solar o restringir el flujo sanguíneo hacia la aleta para mantener el calor durante la noche.
En 1986, J. Scott Turner y C. Richard Tracy propusieron que el desarrollo de la vela en Dimetrodon está relacionado con la evolución de la sangre caliente en los ancestros de los mamíferos. Ellos pensaron que la existencia de vela condujo a este animal hacia la homeotermia, al mantener constante, aunque baja, la temperatura corporal. Los mamíferos también son homeotérmicos, pero difieren de Dimetrodon por ser endotérmicos, ya que controlan su temperatura corporal, sin depender del medio ambiente, mediante el aumento de su metabolismo. Los mismos autores notaron que los primeros terápsidos, un grupo avanzado de sinápsidos estrechamente relacionados con los mamíferos, poseían miembros largos que podrían disipar el calor de modo tan eficiente como la aleta de Dimetrodon. La homeotermia desarrollada en este género y sus relacionados pudo haber conducido a los terápsidos a las modificaciones de su forma corporal, lo cual eventualmente desemboco en los mamíferos de sangre caliente.
los estudios más recientes de la vela de Dimetrodon y otros esfenacodóntidos apoyan la afirmación de Haack de 1986, de que la vela tenía una pobre adaptación para liberar calor o regular la temperatura corporal. La presencia de vela en especies pequeñas como D. milleri y D. teutonis no apoyan la idea de que la función de la aleta fuera termorreguladora debido a que las aletas pequeñas son menos efectivas para transferir calor y un cuerpo pequeño puede absorber y liberar calor con facilidad sin aditamentos adicionales. Además, parientes cercanos de Dimetrodon como Sphenacodon tenían crestas dorsales pequeñas que con seguridad no desempeñaban ninguna función termorreguladora. Se cree que las velas grandes de Dimetrodon evolucionaron a partir de esas pequeñas crestas, lo cual significa que a lo largo de la existencia de este rasgo evolutivo, la termoregulación no jugó un papel preponderante.
Los especímenes más grandes de Dimetrodon tuvieron las velas más grande en proporción a su tamaño, un ejemplo de alometría positiva. Esta característica pudo ser benéfica para la termorregulación, ya que ello implica que entre más grande el animal la superficie de la vela se incrementa más rápido que su masa corporal. Los animales con cuerpos más grandes generan mayor cantidad de calor por medio del metabolismo y el monto del calor que deben disipar por medio de la superficie del cuerpo es sustancialmente mayor que en los animales de menor tamaño. La disipación efectiva de calor puede predecirse en diferentes animales de un modo simple mediante la relación entre la masa y el área de superficie corporal. Sin embargo, un estudio de 2010 de alometría en Dimetrodon encontró una relación diferente entre la superficie de la vela y su masa corporal: el exponente real de la escala de la vela fue mucho mayor que el esperado en un animal adaptado para disipar el calor. Los investigadores concluyeron que la vela de Dimetrodon mostraba una tasa de crecimiento más alto que la requerida para cumplir una función termorreguladora y que la principal razón para la evolución de este rasgo fue la selección sexual.
Dimetrodon pudo tener dimorfismo sexual, lo que significa que existía una discrepancia de tamaño entre los sexos. Algunos especímenes se catalogan como machos, entre otros, en base al mayor espesor de sus huesos, las velas y cráneos más grandes y las brechas maxilares más amplias. De acuerdo a estas diferencias los esqueletos del Museo Americano de Historia Natural (AMNH 4636) y del Museo Field de Historia Natural pueden ser machos y el esqueleto en el Museo de Denver de Naturaleza y Ciencia (MCZ 1347) y el Museo de Historia Natural de la Universidad de Míchigan pueden ser hembras.
Los fósiles de Dimetrodon se conocen a partir de hallazgos en América del Norte (Estados Unidos) y Europa (Alemania), regiones que hacían parte del supercontinente Euramerica a principios del Pérmico. La mayor parte del material atribuido al género procede de tres grupos geológicos de los estados de Texas y Oklahoma: el Grupo Clear Fork, el Grupo Wichita y el Grupo Pearce River. La mayoría de los especímenes hallados hicieron parte de ecosistemas de tierras bajas y planas durante el Pérmico, que pudieron ser grandes pantanos. En especial, los Lechos Rojos de Texas son un área con gran diversidad de fósiles de tetrápodos. Además de Dimetrodon, los tetrápodos más comunes en los Lechos Rojos y los yacimientos fósiles del Pérmico Inferior en el sudeste de Estados Unidos, se encuentran los anfibios Archeria (animal), Diplocaulus, Eryops y Trimerorhachis, el reptilliomorfo Seymouria, el reptil Captorhinus y los sinápsidos Ophiacodon y Edaphosaurus. Estos tetrápodos hacen parte de un grupo de animales que el paleontólogo Everett C. Olson llamó «cronofauna del Permo-Carbonífero», la cual dominó los ecosistemas del continente euramericano por algunos millones de años. En base a la geología de depósitos similares a los Lechos Rojos, el entorno de esta pudo estar dominado por tierras bajas con vegetación densa tipo delta fluvial.
Olson hizo muchas inferencias acerca de la paleoecología de los Lechos Rojos de Texas y el papel de Dimetrodon dentro de este ecosistema. Propuso algunos tipos principales de ecosistemas donde vivieron los primeros tetrápodos. Dimetrodon lo asignó al ecosistema más primitivo, el cual dependía de la red alimenticia acuática. En este modelo, las plantas acuática funcionaban como el productor primario constituyendo la fuente de alimento para los peces e invertebrados acuáticos. La mayor parte de los vertebrados terrestres se alimentaban de estos comensales acuáticos. Dimetrodon probablemente era un superdepredador en su ecosistema, depredando una cantidad diversa de organismos como el tiburón primitivo Xenacanthus, los anfibios Trimerorhachis y Diplocaulus, y los tetrápodos terrestres Seymouria y Trematops. Se conocen insectos que habitaron esta zona que probablemente en algún grado hacían parte de la red alimenticia de Dimetrodon, nutriéndose de pequeños reptiles como Captorhinus. Los Lechos Rojos también fueron el hábitat de algunos de los primeros grandes herbívoros terrestres como Edaphosaurus y Diadectes. Estos herbívoros que se alimentaban de plantas terrestres no dependían del medio acuático para su supervivencia. De acuerdo a Olson, el análogo moderno más parecido al ecosistema de Dimetrodon son los Everglades.
La única especie de Dimetrodon hallada fuera del sudeste de Estados Unidos es Dimetrodon teutonis de Alemania. Sus restos fueron hallados en la Formación Tambach en el sitio fosilífero Bromacker. Este sitio de tetrápodos del Pérmico Inferior es inusual por la escasez de sinápsidos depredadores de gran tamaño. La especie D. teutonis medía alrededor de 1,7 metros, muy pequeña para atrapar los grandes herbívoros diadéctidos que poblaban la zona. Es más probable que se alimentara de invertebrados pequeños e insectos. Solo tres especímenes fósiles pueden corresponder a grandes depredadores; se cree que pueden pertenecer varanópidos grandes o esfenacodontos pequeños y ambos ser depredadores potenciales de D. teutonis. En contraste a las tierras bajas pantanosas de los Lechos Rojos de Texas, se cree que los depósitos Bromacker poseían un ambiente montañoso sin especies acuáticas. Es posible que los grandes carnívoros brillaran por su ausencia debido a su dependencia de los anfibios acuáticos para su supervivencia.
No obstante algunas especies de Dimetrodon podían alcanzar gran tamaño, se conocen muchos especímenes jóvenes. El paleontólogo Robert Bakker sugirió en 1982 que los adultos habitaban principalmente en las planicies inundables, mientras los jóvenes preferían pantanos aislados y las márgenes de los lagos. El tipo de ambiente se dedujo a partir del tipo de sedimento en el cual fueron hallados los restos. Bakker pensó que los especímenes jóvenes de Dimetrodon se comportaban de modo similar a los jóvees de los grandes reptiles modernos, los cuales evitan el contacto con los adultos de su especie. En los reptiles actuales, los animales de todas las edades pueden competir por los mismos recursos y los adultos pueden llegar a convertir a los jóvenes en sus presas. Sin embargo, un estudio posterior de Donald Brinkman pone en duda la afirmación de Bakker al demostrar que los especímenes hallados en los dos tipos de hábitat representaban a especies diferentes y no a miembros adultos y jóvenes de la misma especie.

EDAPHOSAURUS

Edaphosaurus 01
Edaphosaurus (gr. εδαφος y σαυρος, «lagarto terrestre») es un género de sinápsidos (reptiles mamiferoides) del orden de los pelicosaurios. Vivió en Europa y Norteamérica desde finales del Carbonífero hasta principios del Pérmico, hace entre 303 y 275 millones de años. Era un herbívoro de 3 metros de longitud y 1,5 metros de altura. Es pariente de Dimetrodon, pero se diferencia de éste por que Edaphosaurus es herbívoro (sus dientes eran romos y en forma de clavija) y su cresta dorsal tenía una forma más arqueada y no pertenecen a la misma familia.
La cabeza de Edaphosaurus era corta, relativamente ancha, de perfil triangular y notablemente pequeña comparada con el tamaño del cuerpo. La mandíbula probablemente tenía músculos poderosos y la dentadura superior e inferior contaba con puntas aserradas, adecuadas para cortar plantas. La zona posterior del paladar e interior de la mandíbula, se encontraba densamente tapizada con estructuras similares a dientes con forma de clavija, que proporcionaban una amplia superficie para triturar y moler el alimento. El sentido de los movimientos masticatorios era antero-posterior. Las primeras descripciones proponían que Edaphosaurus se alimentaba de invertebrados. Sin embargo, el concepto cambió y actualmente se considera un herbívoro; no obstante, el tipo de desgaste entre la dentadura superior e inferior indica solo un “limitado procesamiento de alimento” en comparación con otros herbívoros de su época como Diadectes.
La vela dorsal de Edaphosaurus estaba soportada por espinas vertebrales muy alargadas desde el cuello hasta la región lumbar. Comparada con la aleta de Dimetrodon, las espinas vertebrales eran más cortas y pesadas, y soportaban numerosas barras trasversales de pequeño tamaño. A pesar que coexistieron, Edaphosaurus y los demás miembros de la familia Edaphosauridae desarrollaron aletas dorsales de forma independiente a los integrantes de la familia Sphenacodontidae como Dimetrodon y Secodontosaurus, un ejemplo inusual de evolución paralela. La función de este apéndice en ambos grupos no es clara. Entre las posibilidades se encuentra su uso como camuflaje como anclaje extra para los músculos del dorso y para mantener rígida la columna vertebral, protección contra los depredadores, para almacenamiento de grasa, reguladora de la temperatura corporal y para el cortejo y reconocimiento de especie.
La altura de la vela, curvatura de las espinas y la forma de las barras transversales son diferentes entre cada una de las especies descritas del género y tienden a ser más largas y complejas entre más reciente es la especie. Romer y Price sugirieron que las proyecciones vertebrales de Edaphosaurus pudieron estar inmersas en tejido denso bajo la piel, sirviendo como reserva alimenticia o grasa similar a la joroba de los camellos. Bennett propuso que las prolongaciones espinosas se hallaban expuestas y su función consistía en incrementar la turbulencia del aire para hacer más eficiente el enfriamiento de la superficie de la aleta para regular la temperatura corporal. Otros investigadores que examinaron bajo el microscopio la estructura ósea de la espinas expresaron dudas acerca del papel como termorregulador de la vela y sugirieron más probable una función dentro del cortejo.
El conocido paleoartista estadounidense Charles R. Knight reconstruyó a Edaphosaurus como “Naosaurus” con un cráneo similar al del feroz Dimetrodon en su obra para la revista The Century Magazine, guiado por E. D. Cope, ya al término de la vida de este paleontólogo en 1897. Knight más tarde creó una versión revisada más acertada de la pintura que convirtió a “Naosaurus” en Dimetrodon.
El artista Rudolph Zallinger representó a Edaphosaurus junto a Dimetrodon y Sphenacodon para representar al período Pérmico en su famoso mural The Age of Reptiles (1943-1947) en el Museo Peabody. El mural fue reproducido en una versión más pequeña para la serie The World We Live In publicada en la revista Life entre 1952 a 1954. Esta colección fue editada en un libro popular book en 1955.
El paleoartista checo Zdeněk Burian produjo algunas evocativas pinturas de Edaphosaurus en paisajes antiguos para libros de divulgación sobre animales prehistóricos entre las décadas de 1940 a 1970.
Edaphosaurus apareció en la serie de la BBC Walking with Monsters (2005) como presa de Dimetrodon.
En la serie animada de televisión Dink, The Little Dinosaur, aparece un joven Edaphosaurus llamado Shyler, como uno de los personajes principales.

ERYOPS


Eryops 01
Eryops que significa “cara dilatada”, porque la mayor parte de su cráneo estaba delante de sus ojos es un género extinto de temnospóndilo que vivió a finales del período Carbonífero y a comienzos del período Pérmico, en lo que hoy son los estados de Oklahoma, Nuevo México y Texas (Estados Unidos).
Llegaba a medir unos 2 metros. Sus dientes afilados indican que era carnívoro, semejante al aligátor tanto en su apariencia como en sus hábitos. Entre la serie de adaptaciones al medio terreste que exhibía destacan la estructura corporal fuerte y pesada, extremidades alargadas, una gruesa piel que le ayudaba a soportar su peso en tierra. Presentaba, a su vez, un esqueleto apendicular similar al resto de los temnospóndilos, pero con la diferencia de que estaba altamente osificado.
Este animal estaba adaptado a los ambientes terrestres y a los ambientes acuáticos, pero vivía la mayor parte de su vida en el medio terrestre. Aunque se dice que no caminaba bien en él.
Por otra parte, sus patas eran muy fuertes y le permitían caminar en tierra zanqueando como un reptil, aunque las patas eran bastante pequeñas y estaban acodadas. Su cuerpo era bastante rechoncho y pesado, algo que lo ralentizaba más en tierra, pero al ser un animal relativamente robusto, conservaba parte de la estructura robusta de sus ancestros como el Ichthyostega. Su cola era bastante corta y estaba aplanada como en el caso de los cocodrilos, y esto le impulsaba en el agua.

BRANCHIOSAURUS

Branchiosaurus 01
Branchiosaurus es un género extinto de temnospóndilos que vivieron desde finales del período Carbonífero hasta comienzos del período Pérmico, en lo que hoy es Alemania, la República Checa y los Estados Unidos.
Branchiosaurus es un género extinto de anfibio. Se conocen varios ejemplares de Branchiosaurus, mostrando que retenía las branquias hasta la edad adulta, de una forma similar al ajolote, salvo que Branchiosaurus era casi el doble de grande y su cola era mucho más corta en comparación, un anfibio antiguo extinto hoy en día.

ACANTHODES

Acanthodes 01
Acanthodes era un pez primitivo, que tenía muchas espinas y no tenía aleta dorsal.
Tenía una cabeza pequeña, que carecía de dientes. Al parecer, los dientes aparecieron con los tiburones, no anteriormente como se creía, pero si fue uno de los primeros vertebrados con mandíbulas, que utilizaba para machacar a sus presas.
Tenía menos aletas que parientes suyos como el Climatius, pero no necesitaba tantas espinas, ya que era bastante más grande y con un cuerpo más alargado, recordando a una anguila.

ANOMOCEPHALUS

Anomocephalus 01
Anomocephalus es un género extinto de terápsidos anomodontos. Es el anomodonto más basal que se conoce, pero no el más antiguo. Sus fósiles, un cráneo incompleto, han sido hallados en el Karoo en la provincia Septentrional del Cabo (Sudáfrica) y datan del Pérmico medio.
Se trata de un espécimen relativamente grande para ser un anomodonto basal, con un cráneo de unos 20 cm de longitud, que conserva muchos caracteres primitivos, como una longitud preorbital del 45% de la longitud total del cráneo, la parte del hueso escamoso que forma el arco cigomático es aun corta lo que sugiere que la musculatura de la mandíbula no era muy potente.
La dentición consiste en una fila de ocho dientes a cada lado, arriba y abajo; los dientes son grandes, ganchudos y decrecen en longitud de adelante hacia atrás; cada diente aumenta de diámetro de la base a la punta y tiene una superficie plana e inclinada en la corona que indica capacidad de masticación. Este tipo de dentición sugiere una dieta herbívora a base de vegetales relativamente blandos.

ANTEOSAURUS

Anteosaurus 01
Anteosaurus (que significa «reptil primitivo u original») es el nombre dado a un género extinto de terápsidos carnívoros. Vivió durante el Pérmico Medio (Capitaniense), hace 266-260 millones de años, en lo que ahora es Sudáfrica. Se extinguieron hacia finales del Pérmico medio.
Anteosaurus era un reptil semi-acuático, con piernas débiles y cola larga, lo que indica un estilo de vida predominantemente acuático, similar al cocodrilo. Eran esencialmente carnívoros, pero se sabe que algunos eran herbívoros u omnívoros. Las características más notables de Anteosaurus son su talla y su cráneo angosto. Pesaba alrededor de 500 a 600 kg, y entre 5 y 6 m de longitud. Los dientes son otra característica que identifica a Anteosaurus.
Los dientes de la parte superior de la boca están alargados y confinados en un grupo cerca de la fila externa de dientes. Los demás dientes son los grandes caninos y molares. Los Paleontólogos creen que la presencia de un engrosamiento en la parte superior de la cabeza superior, indica que se comportaba como los dinocéfalos, probablemente para proteger su territorio y la lucha por el derecho a reproducirse. Esta característica indica que eran animales activos en tierra también.
El cráneo de un Anteosaurus joven fue encontrado en Sudáfrica, donde muchos fragmentos de cráneo de dinocéfalos fueron descubiertos. Otros cuatro fueron encontrados en la región Isheevo. El Anteosaurus fue el único depredador de la familia Anteosauridae en la zona templada en el sur de África.
Los antepasados de los primeros terápsidos de finales del Pérmico incluyen Strathiocephalus y Tapinocaninus. Estos se clasifican por su cráneo reforzado, gran tamaño corporal y por se herbívoros. Hay otros seis géneros de Tapinocephalus que están relacionados con Anteosaurus: Eccasaurus, Titanognathus, Dinosuchus, Micranteosaurus (considerado un mini-Anteosaurus debido a su tamaño pequeño) y Pseudanteosaurus. Existen 16 cráneos bien conservado de Anteosaurus, 10 de los cuales fueron designados como especies de Anteosaurus, y se distinguen por su tamaño y forma del cráneo, el tamaño, número y forma de los dientes.
El cráneo primitivo y los caninos son una característica de Anteosaurus, que se transmitieron a sus descendientes posteriores, como Titanosuchidae, que en su mayoría cambiaron sus hábitos alimentarios para convertirse en herbívoros. Se sabe que Anteosaurus coexistió con Titanophoneus, Doliosauriscus, en la región Isheevo en Sudáfrica. La familia Anteosauridae reemplazó a Eotitanosuchidae, pero estos fueron a su vez sustituidos por los Gorgonópsidos.

ANTHODON

Anthodon 01
Anthodon (“diente flor”) es un género de anápsido pareiasáurido que vivió al Pérmico en el que actualmente es Suráfrica, Tanzania, y probablemente el norte de Rusia.
Hacía entre 1,2 y 1,5 metros de longitud y pesaba entre 80 y 100 kg. El cráneo era pequeño, y los huesos de las mejillas no tenían guarnimientos cómo en otras pareiasáuridos.
Richard Owen, que describió el Anthodon, pensaba que era un dinosaurio puesto que el material de cráneo de dinosaurio del Cretáceo inferior se había asociado a material del Pérmico. El material de dinosaurio fue separado más tarde por Robert Broom, en el año 1912 y fue renombrado como el estegosáurido Paranthodon por Franz Nopcsa en 1929.

SEYMOURIA

Seymouria 01
Seymouria es un género extinto de tetrápodo pertenecientes al clado Seymouriamorpha. Habitaron en el Pérmico Inferior en lo que hoy es Norteamérica y Alemania. Era de tamaño pequeño, unos 60 cm de longitud, y estaba bien adaptado a vivir en tierra, con muchas características reptilianas, tantas que, en un principio fue considerado un reptil primitivo.
Los primeros fósiles de Seymouria fueron hallados en Seymour, Condado de Baylor, Texas (de ahí el nombre de la especie tipo, Seymouria baylorensis) y tienen una antigüedad de unos 250 millones de años. Se alimentaba probablemente de insectos y quizá algún animal algo mayor.
Las especies de este género presentaban arcos neurales de la vértebras convexos en su cara dorsal y un canal para el conducto lacrimal. Exhibían, a su vez, un solo cóndilo occipital, un cintura escapular con un largo hueso interclavicular, una cintura pélvica unida a la columna vertebral por dos vértebras sacras, una lámina del ilion ensanchada para proporcionar más superficie de inserción a los fuertes músculos de las patas traseras y una fórmula de las falanges 2:3:4:5:3(4), similar a la de los reptiles.
Poseían huesos del cráneo con depresiones y relieves, la disposición de los huesos del cráneo similar a la de los anfibios primitivos, con un hueso intertemporal, los dientes con estructura laberíntica, los palatales dispuestos por pares, como en muchos laberintodontos, las escotadura ótica y aparato auditivo similar a la de los anfibios modernos (Lissamphibia) y los signos, en algunos fósiles, de existencia de canales de la línea lateral.

PROCYNOSUCHUS

Procynosuchus 01
Procynosuchus (antes del cocodrilo perro) es un género de cinodonto extinto que existió en el Pérmico Tardío. Es considerado como uno de los primeros cinodontos. Los restos de Procynosuchus se han encontrado en Alemania, Zambia y Sudáfrica.
Lo particular de Procynosuchus, es que se trataba de un animal semiacuático, como las focas o cocodrilos modernos, mientras los demás cinodontos, como el Cynognathus, eran terrestres. Procynosuchus nadaba arqueando sincronizadamente la espina dorsal de adelante hacia atrás, como lo hacen los cocodrilos modernos, remando con su patas palmeadas similares a las de las focas.
Procynosuchus posiblemente se alimentaba de peces y media 60 cm. Fue de los primeros en tener dientes diferenciados.
Las costillas lumbares eran cortas y rectas y las articulaciones estaban apretados, indicando una menor ondulación en esta área. Esto puede indicar el origen del diafragma de mamífero, una pared muscular que separa los pulmones y el corazón de los órganos digestivos. Cuatro sacrals estuvieron presentes para un mayor apoyo en las caderas.
Entre el pubis y el isquion un agujero desarrollado, la fenestra tiroides.
Se conocen los Menores. Se parecían pre-mamíferos, tales como Pachygenelus, en que carece de un bar postorbital y que tiene una caja craneana proporcionalmente mayor.
Procynosuchus masticaba su comida, acelerando el proceso de la digestión y la liberación de energía de la comida. El paladar permitido respirar secundaria para continuar al masticar. También reforzó el cráneo y proporcionó una plataforma contra el que la lengua se podía mover los alimentos en todo

INOSTRANCEVIA

Inostrancevia 01
Inostrancevia es un género extinto de terápsidos carnívoros, conteniendo a los miembros más grandes de la familia Gorgonopsidae; depredadores caracterizados por largos caninos semejantes a los dientes de sable. Vivió en el norte de Rusia durante la edad geológica rusa conocida como el Tatariano Superior equivalente a la edad Wuchiapingiense del Pérmico Superior, hace aproximadamente 260 a 254 Ma. Es conocido por varios cráneos y dos esqueletos casi completos.
Las especies de Inostrancevia son los gorgonópsidos más grandes conocidos, midiendo hasta 3,5 metros de la punta de la cabeza a la punta de cola y dotados con largos y estrechos cráneos de hasta 60 centímetros de longitud. Al igual que varios otros gorgonópsidos, Inostrancevia poseía caninos fuertemente desarrollados que en la mandíbula superior alcanzaban los 15 centímetros de largo, siendo la mitad de estos la raíz. Sus cuerpos eran delgados y poseían piernas un tanto cortas. Inostrancevia compartía su hábitat con Scutosaurus, al que probablemente cazaba.
Inostrancevia fue nombrado por el paleontólogo ruso Vladimir P. Amalitsky en honor del geólogo ruso Aleksandr Inostrantsev.
Los primeros restos fósiles de Inostrancevia fueron encontrados en la localidad de Sokolki del óblast de Arjanguelsk en Rusia1 como parte de las excavaciones en el Río Dvina Septentrional lideradas por Amalitsky a finales del siglo XIX, en las que se recuperaron dos esqueletos casi completos junto con otros restos esqueléticos. Uno de los esqueletos fue ensamblado y exhibido en San Petersburgo en 1900 con el otro siguiéndole unos años después, sin embargo, las descripciones detalladas de los restos no vieron la luz hasta 1922, siendo estas publicadas de manera póstuma.
Inostrancevia aparece en la miniserie Walking with Monsters de la BBC, identificado como un gorgonópsido. Se muestra a una hembra que caza a un Scutosaurus. Al final muere debido a la sequía, por sed e inanición. El gorgonópsido aparecido en la serie Primeval también parece pertenecer a esta especie. Se lo muestra en la introducción del primer capítulo de la serie Dinosaur Revolution, en el que mueren en la extinción masiva del Pérmico-Triásico. Dos Inostrancevia aparecen en Armagedón animal Un Inostrancevia aparece atacando a un Scutosaurus, en el documental “La formación de la Tierra” Aparecen como enemigos en el Juego de Play Station Dino Crisis 2 Caracterizándolos como animales amantes del calor y fuertemente acorazados.

ESTEMMENOSUCHUS

Estemmenosuchus 01
Estemmenosuchus (en griego, “cocodrilo coronado”) es un género extinto de terápsidos dinocéfalos, grandes, primitivos y omnívoros, que vivieron durante el Pérmico Medio (Wordiense o desde el Kazaniano superior al Tatariano inferior) en lo que ahora es Rusia. Fue el animal más grande de su época, y se caracteriza por sus característica cornamenta, probablemente usada como exhibición ante sus congéneres. Se conocen dos especies de Estemmenosuchus, ambas encontradas en Perm, Rusia: E. uralensis y E. mirabilis. Otros dos tipos de estemenosúquidos, Anoplosuchus y Zopherosuchus, son considerados actualmente como hembras de la especie E. uralensis. Se han encontrado varios esqueletos completos e incompletos juntos.
Estemmenosuchus podía alcanzar una longitud corporal de más de 3 metros. Su cráneo era largo y grande, de más de 65 centímetros de longitud, y poseía varios conjuntos de cuernos, algo similares a las astas de los alces, que crecían hacia arriba y hacia afuera desde la parte superior y los lados de la cabeza. El animal tenía una postura extendida de las extremidades tal como se desprende del análisis de sus articulaciones del hombro.
Su cráneo se parecía superficialmente al de Styracocephalus, pero los “cuernos” de ambos animales se componen de huesos diferentes; en Estemmenosuchus los cuernos se localizan en los frontales y se extienden hacia arriba, mientras que en Styracocephalus los cuernos derivan del hueso tabular y se extienden hacia atrás.
Estemmenosuchus vivió hace aproximadamente 267 millones de años. Las dos especies que se han identificado provienen de la zona de Ezhovo cerca de Ochyor en la región de Perm, hallados en 1960. Su hallazgo se produjo junto al de los biarmosuquios Eotitanosuchus olsoni y Biarmosuchus tener en depósitos de canales de inundación de los Montes Urales. Estas especies difieren entre sí por el tamaño, la forma del cráneo y la forma de los cuernos.
Estemmenosuchus uralensis (“cocodrilo coronado de los Monter Urales”) llegaba a medir más de 4.5 metros de longitud con una longitud craneal de 65 cm. E. uralensis era un estemenosúquido común en la fauna de Ocher. Es el segundo terápsido más primitivo tras los Biarmosuchia.
Esta especie se caracteriza por cuernos que se proyectan hacia arriba y abajo a ambos lados de la cabeza. La boca contenía grandes caninos con pequeños molares.
Estemmenosuchus mirabilis (“asombroso cocdrilo coronado”) crecía hasta 3 metros de longitud con una longitud craneana de 40 cm. E. mirabilis era por el contrario, un estemenosúquido raro en la fauna de Ocher.
A diferencia de E. uralensis, el cual solo tenía un cuerno a cada lado de la cabeza, esta especie tenía 2 protuberancias que se proyectaban a cada lado del cráneo, uno en la parte superior y que lucía como astas y otro apuntaba a los lados, como en E. uralensis. Su hocico era más pequeño y ancho que en su pariente y lucía vagamente parecido al de un alce moderno. En la parte superior tenía seis incisivos, dos caninos y cerca de veinte pequeños dientes en forma de incisivos en la parte posterior. En la mandíbula tenía seis incisivos, dos caninos y cerca de treinta pequeños dientes posteriores.
El material fósil incluye una impresión de piel excepcionalmente bien preservada. La piel parece ser lisa e indiferenciada, sin señales de haber tenido pelos o escamas, pero en cambio si tiene evidencia de haber estado bien abastecida con glándulas.
Se ha sugerido que el animal tenía una temperatura interna más o menos constante. Su gran tamaño y cosntitución compacta le daban una escasa superficie en relación a su volumen y esto sugiere que no podía ganar (o perder) temperatura rápidamente. Este fenómeno es conocido como gigantotermia y fue probablemente un factor importante en la regulación de la temperatura en muchos terápsidos. Pero otros científicos creen que era de sangre fría, de manera similar a los reptiles modernos.
Como con muchos de los terápsidos, la dieta exacta de Estemmenosuchus aún es objeto de discusión entre los paleontólogos.‭ Se ha señalado que los ‬afilados caninos e incisivos indican que Estemmenosuchus era un carnívoro.‭ ‬Sin embargo, muchos de los terápsidos herbívoros tenían dientes parecidos a los de los carnívoros,‭ ‬y el tamaño y forma de su cuerpo sugieren que estaban adaptados a incorporar un sistema digestivo grande. En general, los herbívoros tienen cuerpos más grandes para acomodar un sistema digestivo más largo y complejo debido a que el material vegetal toma más tiempo en procesarse que la carne animal.‭ ‬Por tanto, se considera más probable que Estemmenosuchus fuera en realidad herbívoro,‭ ‬aunque se acepta que puede haber suplementado su dieta vegetal con carne ocasionalmente y de ser así,‭ ‬Estemmenosuchus podría considerarse como omnívoro.
Otra evidencia que apoya su dieta herbívora es la orientación de sus patas.‭ ‬Las patas posteriores se situaban directamente bajo sus caderas soportando el peso del cuerpo desde abajo.‭ ‬Por sí mismas, sugieren que Estemmenosuchus pasaba mucho de su tiempo caminando ya que esto proporciona una forma de locomoción más eficiente.‭ ‬Sin embargo, las patas delanteras se extienden a los lados en forma parecida a la de los lagartos modernos.‭ ‬Si bien se ha sugerido que esto mejoraría su maniobrabilidad de modo que podían mostrar su ornamentación craneal hacia un Estemmenosuchus rival,‭ ‬o incluso a un depredador potencial,‭ ‬un beneficio más obvio es que estas patas le permitirían a Estemmenosuchus elevar la parte superior de su cuerpo y bajarla,‭ ‬como si realizara flexiones.‭ Esta combinación de diferentes articulaciones en las extremidades encajan mejor con un herbívoro que con un carnívoro, dado que le permitirían una marcha eficiente al animal al buscar comida, y también podría además bajar su cabeza hasta el suelo para facilitarle el ramoneo de plantas bajas.