HERRERASAURUS

VA ENTRE LILIENSTERNUS Y RIOJASAURUS (4)

Herrerasaurus (“lagarto de Herrera”) es un género representado por una única especie de dinosaurio saurisquio herrerasáurido, que vivió en el Ladiniense, a finales del período Triásico medio, hace aproximadamente 231 millones de años, en lo que hoy es el noroeste de Argentina. La especie tipo, Herrerasaurus ischigualastensis, fue descrita por Osvaldo Alfredo Reig en 1963 y es la única especie asignada al género.

Durante muchos años, la clasificación de Herrerasaurus no fue clara, ya que la descripción del animal se basaba en unos pocos restos. Esto conllevó la emisión de diversas hipótesis taxonómicas encuadrándolos como un terópodo basal, un sauropodomorfo basal, un saurisquio basal, o inclusive un no dinosaurio. Sin embargo, con el descubrimiento de un esqueleto completo con la cabeza, Herrerasaurus fue clasificado como un terópodo temprano o un saurisquio temprano en por lo menos cinco exámenes recientes de la evolución de los terópodos. Este reptil bípedo de tamaño mediano es un miembro de Herrerasauridae, un grupo de animales similares que estaban entre los dinosaurios de la más temprana radiación de los dinosaurios.

Herrerasaurus es uno de los dinosaurios más primitivos de los que se tengan registros. Presenta un tamaño medio, con el fémur de unos 50 centímetros de longitud, y un largo total de entre 3 y 6 metros, y una altura a las caderas de 1,1 metros, llegando a pesar entre 210 a 350 kilogramos. El mayor espécimen en un principio fue considerado un género separado, Frenguellisaurus, cuyo cráneo medía unos 56 centímetros de largo. Posee una mezcla de características primitivas y derivadas que confundieron a los primeros estudiosos de este saurisquio acerca de su posición sistemática y sus relaciones filogenéticas. El cuello del Herrerasaurus no muestra signos de elongación. Es bastante corto y fuerte. En las vértebras dorsales están presentes algunos rasgos derivados interesantes, por ejemplo los centros vertebrales son altos y cortos, y la morfología derivada del arco neural, con espinas más bien cuadradas, con un engrosamiento dorsal. Estos rasgos indican que Herrerasaurus tenía características derivadas especiales y únicas en la columna vertebral. El Hueso Sacro es primitivo por las pocas vértebras que lo integran, solo tres. La reducción del tamaño de la cintura pectoral, muestra la lámina escapular angosta y corta, pero con un área coracoide-acromial expandida.

El cráneo es estrecho y largo y carecía de casi todas las especializaciones que caracterizaron a los dinosaurios posteriores, no tan diferente al de los arcosaurios anteriores como Euparkeria. Está provisto de una región preorbital, un hocico bien desarrollado, que representa más de la mitad del largo del cráneo. Posee cinco pares de aberturas en el cráneo, un par son las oculares y otra las abertura nasales. Entre estas hay una fenestra antorbital bien desarrollada y dos aberturas pequeñas, de un centímetro de largo con forma de ojal llamadas fenestra promaxilar. detrás de los ojos hay una gran fenestra infratemporal. Estos huecos ayudan a reducir el peso del cráneo. La abertura preorbital es proporcionalmente grande y la proyección dorsal del maxilar muy ancha y fuerte, con un largo contacto con el nasal. El premaxilar es también fuerte con un contacto extenso pero no rígido con el maxilar. La abertura nasal externa es angosta.

Herrerasaurus poseía una articulación flexible entre los huesos dentarios y postdentarios, esto permitió que el animal resbalara su quijada inferior hacia adelante y hacia atrás y dar una mordedura de compresión. La especialización craneal es inusual entre los dinosaurios pero se ha desarrollado independientemente en algunos lagartos. La parte posterior de la quijada inferior también tenía ventanas. Las mandíbulas fueron equipadas de los dientes serrados grandes para morder y comer carne, y el cuello era delgado y flexible. Los dientes superiores forman una larga hilera, de unas 20 piezas. Aquellos del premaxilar y de la porción anterior del maxilar son de tamaño medio, pero siguiendo hacia atrás hay de 4 a 5 dientes grandes y fuertes caniniformes, justo debajo de la fuerte proyección dorsal del maxilar. La hilera superior de dientes es completada por unas 10 piezas mucho más pequeñas que se extienden hasta debajo de la órbita. A raíz de estos caracteres se puede inferir que la acción de atrapar y matar a la presa era trabajo de los dientes anteriores.

La región temporal del cráneo es primitiva, con una cresta parietal larga y baja, una gran abertura supratemporal y una abertura infratemporal ancha y alta, con el cuadrado casi vertical.

El tamaño relativo de los miembros anteriores sugieren que era de hábitos mayormente bípedos. EL antebrazo y el brazo son cortos, con unas manos largas. Esta poseía tres dedos alargados, el tercero es el más largo con fuertes garras que se cerraban sobre la palma permitiéndole tomar a sus presas, los dedos IV y V son muy pequeños y sin garras. Lo cual represente una forma primitiva en algunos dinosaurios terópodos como los Herrerasáuridos y algunos Abelisaurios. Herrerasaurus era bípedo. Tenía miembros traseros fuertes con un corto muslo y los pies algo largos, indicando este animal era un probable corredor rápido. La cola le daba equilibrio, se atiesaba parcialmente traslapando procesos vertebrales, también indica una adaptación para la velocidad. En la extremidad posterior, los metatarsos muestran un buen grado de superposición. Los metatarsos de los dedos I y a pesar de estar bien desarrollados, son muy reducidos en grosor y longitud respecto a los metatarsos II, III y IV. Esto probablemente significa que sus pies eran funcionalmente tridáctilos.

El primer espécimen de Herrerasaurus fue descubierto en 1959, en el valle de Ischigualasto, por una comisión paleontológica de la Universidad Nacional de Tucumán, encabezada por el Dr.Osvaldo Reig, quien lo estudió en 1963. Victorino Herrera, un pastor local, un miembro argentino de la mencionada expedición paleontológica, fue quien encontró los primeros fósiles de esta especie, a quien O. Reig le dedicó el nombre genérico del dinosaurio. Luego fue estudiado por otros investigadores argentinos y extranjeros. Estas rocas, en las que más adelante se encontró el Eoraptor, es parte de la Formación Ischigualasto y data del Ladiniense a Carniense temprano en el Triásico Superior. O. Reig nombró un segundo dinosaurio de estas rocas en la misma publicación que el Herrerasaurus; este dinosaurio, Ischisaurus cattoi, es hoy considerado Sinónimo menor y un ejemplar juvenil de Herrerasaurus. pero esta especie ahora es también probablemente un sinónimo.

O. Reig consideró a Herrerasaurus como un ejemplo temprano de un carnosaurio, pero esto fue sujeto de muchos debates por los siguientes treinta años, y el género fue varias veces clasificado durante esos años. En 1970, R. Steel clasificó a Herrerasaurus como un prosaurópodo. En 1972, Peter Galton lo clasificó como indestinguible más allá de Saurischia. Posteriormente usando el método cladístico de análisis, algunos investigadores colocaron a Herrerasaurus y Staurikosaurus en la base del árbol del dinosaurio antes de la separación entre los ornitisquios y los saurisquios. Otros investigadores consideran los restos como pertenecientes a un no dinosaurio.

Un cráneo completo de Herrerasaurus no fue encontrado hasta 1988, por un equipo de paleontólogos liderados por Paul Sereno. Basándose en los nuevos fósiles, autores tales como Thomas Holtz y José Fernando Bonaparte Herrerasaurus es clasificado en la base del árbol de los saurisquios antes de la divergencia entre los sauropodomórfos y los terópodos. Sin embargo, P. Sereno esta a favor de clasificar a Herrerasaurus (y Herrerasauridae, su familia) como terópodos primitivos.

Estas dos clasificaciones se han convertido en las más persistentes, con Rauhut (2003) y Bittencourt y Kellner (2004) favoreciendo la hipótesis del terópodo temprano, y Max Langer (2004), Langer y Benton (2006), y Randall Irmis y sus coautores (2007) favoreciendo la hipótesis del saurisquio básico. Si Herrerasaurus fuera de hecho un terópodo, indicaría que los terópodos, los sauropodomórfos, y los ornitisquios divergieron incluso antes que los herrerasáuridos, previamente al Carniano medio, edad de Ischigualasto, y que ” los tres linajes desarrollaron independientemente varias características dinosaurianas, tales como una articulación de tobillo más avanzada o un acetábulo abierto “.

Esta visión es apoyada más a fondo por los expedientes de huellas fósiles que demuestran las grandes pisadas del tridáctilas que se pueden atribuir solamente a un dinosaurio terópodo, fechando en el Ladiniense, Triásico Medio de la Formación Los Rastros en la Argentina y que preceden a Herrerasaurus por 3 a 5 millones de años. La importancia de Herrerasaurus y Eoraptor está dada por el hecho de que sus restos apoyan directamente la idea de la monofíla de los dinosaurios, lo que es lo mismo decir que todos los dinosaurios tienen un ancestro común. La monofília de los dinosaurios fue explícitamente propuesta por Robert Bakker en los años de 1970, y nueve características craneales y quince postcraneales sinapomorfias (características comunes derivadas de un mismo ancestro) han sido mencionadas. Sin embargo, un extensivo estudio de Herrerasaurus por P. Sereno indican que sólo una craneal y siete postcraneales sinapomorfias en la lista original de R. Bakker, son actualmente consideradas, agregando nuevas a la lista.

Herrerasaurus le da el nombre a toda la familia, Herrerasauridae, de finales del Triásico, junto con sus parientes cercanos se ve enredados en un árbol evolucionario de los dinosaurios no muy claro. Existiendo la posibilidad de que sea un primitivo terópodo o inclusive un saurisquio basal y aun preceder la separación entre los saurisquios y los ornitisquios. Otros miembros del clado incluyen al Eoraptor de la misma formación geológica que el Herrerasaurus, Staurikosaurus de la Formación Santa Maria del sur del Brasil, Chindesaurus de la Formación Chinle de Arizona, y posiblemente Caseosaurus de la Formación Dockum de Texas, aunque las relaciones de estos animales no se entiendan completamente, y no todos los paleontólogos opinen igual. Otros terópodos básicos posibles, Alwalkeria del último Triásico Formación Maleri de la India, y Teyuwasu, conocidos por restos muy fragmentarios del Triásico superior de Brasil, pudo haber estado relacionado. Novas (1992) definió el grupo como Herrerasaurus, Staurikosaurus, su ancestro común más cercano. Sereno (1998) define el grupo como el clado más inclusivo que contiene a H. ischigualastensis pero no a Passer domesticus.41 Langer en 2004 crea un taxón de nivel más elevado, el infraorden Herrerasauria.

No está claro si Herrerasaurus y sus parientes cercanos se encuentran en los primeros dinosaurios del árbol evolutivo. La mayoría de los análisis del siglo 21 se ha encontrado que son terópodos basales, aunque pueden, de hecho representen saurisquios basales, o incluso ser no dinosaurios, anterior a los Saurischia – Ornithischia. La mayoría de los análisis, como los que por Sterling Nesbitt y sus colegas ( 2009, 2011), han encontrado que Herrerasaurus y sus familiares pueden ser terópodos muy basales. Otros (como Ezcurra 2010) han encontrado que son basales del clado Saurischia, es decir, más cerca de la base del árbol de Saurischia de los verdaderos terópodos o sauropodomorfos, pero no miembros de ambos grupos. La situación se complica aún más por la incertidumbre en la correlación de las edades de finales del Triásico.

Los dientes de Herrerasaurus indican que eran carnívoros, su tamaño indica que habrían cazado pequeños y medianos animales. Se pudieron haber alimentado de otros dinosaurios, tales como el herbívoro Pisanosaurus. Sin embargo, ya que Herrerasaurus vivió durante una era cuando otros dinosaurios eran infrecuentes, habría incluido entre sus presas los más abundantes rincosáuridos y sinápsidos herbívoros. A su vez los herrerasaurios en si debió haber sido presa de los gigantes rauisuquianos como Saurosuchus, habiéndose encontrado heridas de dientes en su cráneo. Se han descubierto coprolitos (estiércol fosilizado) que contienen pequeños huesos pero ningún rastro de fragmentos de plantas en la formación de Ischigualasto, asignándose a Herrerasaurus de acuerdo con su abundancia fósil. El análisis mineralógico y químico de estos coprolitos indica que el animal carnívoro tenía la capacidad de digerir los huesos.

Aunque Herrerasaurus comparte la forma del cuerpo de los grandes dinosaurios carnívoros, vivió durante una época en que los dinosaurios eran pequeños e insignificantes. Era una época en que los reptiles no dinosaurios eran los dominantes del planeta, y fue un punto de inflexión importante en la ecología de la Tierra. La fauna de vertebrados de la Formación Ischigualasto y un poco más tarde Formación Los Colorados consistían principalmente en una variedad de arcosaurios crurotarsos y sinápsidos. En la Formación Ischigualasto, los dinosaurios constituían sólo alrededor del 6% del número total de fósiles, pero al final del Triásico, los dinosaurios se estaban convirtiendo en los grandes animales terrestres dominantes y los otros arcosaurios y sinápsidos disminuyeron en variedad y cantidad.

Los estudios han sugerido que el paleoambiente de la Formación Ischigualasto era un terreno de aluvión volcánico activo cubierto por los bosques y conforme a precipitaciones estacionales fuertes. La vegetación consistía en helechos (Cladophlebis), equisetos, y coníferas gigantes (Protojuniperoxylon). Las plantas formaban un bosque ribereño de tierras altas. Los restos de Herrerasaurus parecen haber sido los más comunes entre los carnívoros de la Formación Ischigualasto. Vivió en las selvas del Triásico Superior de Sudamérica junto a otro dinosaurio primitivo, Eoraptor de un metro de largo, así como Saurosuchus, un gigantesco rauisuquio terrestre (carnívoros cuadrúpedos con cráneos semejantes a los de los terópodos), los más o menos similares, pero más pequeños Venaticosuchus, Ornithosuchus, y los sinápsidos depredadores Chiniquodontidae. Los herbívoros eran mucho más abundantes que los carnívoros y estuvieron representados por rincosaurios como Hyperodapedon (un reptil con pico); los aetosaurios (reptiles acorazados); los dicinodontes kannemeyéridos (robustos animales cuadrúpedos con un picos) como Ischigualastia y los terápsidos Traversodontidae (algo similares en forma general a los dicinodontes, pero que carecían de picos), tales como Exaeretodon. Estos herbívoros no dinosaurios eran mucho más abundantes que los dinosaurios ornitisquios tempranos como Pisanosaurus.

Aunque los herrerasaurios compartían la forma del cuerpo de los dinosaurios carnívoros grandes, vivió cerca de hace 230 millones de años, una época en que los dinosaurios eran pequeños e insignificantes. Era la época de reptiles no-dinosaurianos, no de dinosaurios, y de un momento crucial en la ecología de la tierra. La fauna vertebrada de la Formación Ischigualasto y la levemente joven Formación Los Colorados consistidas principalmente en una variedad arcosaurios crurotarsianos y sinápsidos. Para ese momento, en Ischigualasto los dinosaurios constituían solo el 6% del total de los fósiles. Para finales del periodo Triásico, los dinosaurios se habían convertido en los animales dominates con los sinápsidos y crurotarsianos perdiendo diversidad.

En un estudio de 2001 llevado a cabo por Bruce Rothschild y otros paleontólogos, se examinaron 12 huesos de manos y 20 huesos de pies asignados a Herrerasaurus para buscar indicios de fracturas por estrés, pero no se halló ninguno.

Un ejemplar de Herrerasaurus ischigualastensis, tenía una incisión en un hueso craneal atribuída por Paul Sereno y Fernando Novas a una mordida. Dos agujeros más aparecen en el esplenial. La áreas alrededor de los agujeros están hinchadas y son porosas, lo que sugiere que las heridas sufrieron una infección no letal de corta duración. Tomando en cuenta el tamaño y el ángulo de las heridas, es probable que fueran infligidas durante una lucha con otro Herrerasaurus.

ASKEPTOSAURUS

Askeptosaurus es un género de saurópsidos talatosaurios representado por una única especie que vivió en el Triásico Medio (hace entre 245-208 millones de años), en lo que hoy es Italia.

Askeptosaurus fue un reptil de cuello y cola alargados que pudo llegar a medir los dos metros de longitud.

Askeptosaurus, como los demás talatososaurios, estaba adaptados a la vida marina. Tenía el cuerpo delgado, la cola extremadamente larga y los pies anchos y palmeados. El Askeptosaurus tal vez nadaba ondulando su cuerpo y aceleraba con las patas en forma de remo.

Las largas mandíbulas que tenía el Askeptosaurus tenían numerosos dientes agudos, ideales para atrapar animales como peces.

Basados en anatomía comparada, Askeptosaurus probablemente estaba emparentado con los antepasados de los lagartos, un grupo de animales que evolucionó para vivir en ambientes marinos.

Askeptosaurus probablemente cazaba en aguas profundas, debidfo a que tenía grandes ojos acondicionados a ambientes de luz escasa. Como los ictiosaurios, también tenía un anillo óseo protector (anillo esclerótico) alrededor de los ojos, lo cual pudo haber evitado que estos colapsaran bajo la inmensa presión del agua a grandes profundidades.

CAMELOTIA

Camelotia (“de Camelot”) es un género representado por una única especie de dinosaurio sauropodomorfo melanorosáurido, que vivió a finales del período Triásico, hace aproximadamente 209 millones de años, en el Rhaetiense, en lo que es hoy Europa. Sus restos se han encontrado en la Formación Westbury en Somerset, Inglaterra.

La especie tipo, C. borealis, fue descrito por primera vez por Galton en 1985 a partir de los restos de Avalonianus y Gresslyosaurus que fueron reasignados a Camelotia. Los paleontólogos están divididos en qué familia deben asignarlo, generalmente se lo consideraba como un prosaurópodo, pero este grupo de dinosaurios primitivos está en constante cambio y otros lo incluyen dentro de los melanorosáuridos un grupo de saurópodos primitivos. Se calcula que llegaba a medir aproximadamente 9 metros de largo y a pesar 1 tonelada.

Los restos incluyen al Avalonia de Selley, una quimera entre material postcraneal de un prosaurópodo, ahora llamado Camelotia y un diente de Avalonianus, un posible Ornithosuchidae.

CERESIOSAURUS

Ceresiosaurus vivió durante la etapa Anisiano del Triásico medio. Olivier Rieppel sugirió que Ceresiosaurus es sinónimo de Lariosaurus.

El Ceresiosaurus tenía unos miembros en forma de remo y revestidos con piel escamosa, así como una cabeza estrecha en el extremo de un largo cuello. Avanzaba por el agua remando con sus miembros anteriores de manera parecida a como nadan los pingüinos, pero por tierra se desplazaba como las focas.

Tenía unos dientes largos y finos que servían para atrapar hasta el pez más escurridizo. Era el mayor notosaurio.

Sus fósiles se han encontrado en Europa, y fue nombrado por Bernhard Peyer en 1931. El género Ceresiosaurus fue un grupo de Nothosauria, que habitó en las cuencas alpinas más meridionales del mar del Tetis durante el Ladiniano en el Triásico medio.

En este trabajo se describe el primer hallazgo de un ejemplar de este género en la Península Ibérica, en Mont-ral-Alcover (Tarragona), un yacimiento rico en fauna y flora, pero en el que la dolomitización destruye todo el material esquelético original. Se revisa la posición taxonómica de los géneros Lariosaurus y Ceresiosaurus, pertenecientes al clado Lariosauridae mediante un análisis cladístico y se discuten aspectos paleoecológicos y paleobiológicos de dicho grupo.

COELOPHYSIS

Coelophysis es un género representado por una única especie de dinosaurio terópodo celofísido, que vivió a finales del período Triásico, hace aproximadamente 216. a 203. millones de años, en el Noriense, al suroeste de Norteamérica. Su nombre génerico se debe a que los huesos de sus patas eran huecos y proviene del griego antiguo κοιλος/koilos que significa “hueco” y φυσις/physis “forma”. La especie tipo, C. bauri, fue descrita por Edward Drinker Cope en 1889. El nombre Rioarribasaurus es sinónimo de Coelophysis. Otro Dinosaurio, Megapnosaurus, es considerado por algunos investigadores como sinónimo de Coelophysis.

C. bauri es el dinosaurio primitivo mejor conocido con un gran número de esqueletos completos. Su cuerpo tenía una constitución grácil y llegaba a medir de 2,5 a 3 metros de longitud, alcanzaba el metro de altura y pesaba cerca de 28 kilogramos. Este esbelto y ágil corredor vivió en América del Norte y sus registros fósiles han sido encontrados en Arizona y en Nuevo México, en Estados Unidos. Fueron identificadas dos formas de celofisis, una robusta y otra grácil; al principio se consideró que se trataba de dos especies diferentes, pero más tarde los paleontólogos concluyeron que se trataba de machos y hembras de la misma especie, C. bauri.

Coelophysis era un animal delgado en su aspecto general y posiblemente un veloz corredor. A pesar de ser un dinosaurio temprano, la evolución de la forma de cuerpo de terópodos había avanzado mucho de las criaturas anteriores como el Herrerasaurus y el Eoraptor.

El Coelophysis tenía un hocico alargado con grandes ventanas que ayudaban a reducir el peso del cráneo, mientras que los puntales estrechos de huesos preservaban la integridad estructural del mismo. Su boca se coronaba de una gran cantidad de dientes curvados, con bordes aserrados en los bordes anterior y posterior, lo que demuestra que se alimentaba de carne, probablemente animales pequeño, como los lagartos que fueron encontrados junto a ellos. Además se piensa que es posible que este pequeño dinosaurio viviera en grandes manadas, lo que le permitiría cazar animales mayores. El cuello tenía una curva sigmoidea pronunciada, similar al de varias aves modernas, que actuaba como un muelle, dándole una gran velocidad a su mordida.

Su torso se conforma con la forma básica del cuerpo de terópodo, pero la articulación pectoral exhibe algunas características especiales interesantes: el C. bauri tenía una fúrcula, el ejemplo conocido más temprano en un dinosaurio. También preserva la condición ancestral de poseer cuatro dígitos en la extremidad anterior. Tenía solamente tres funcionales, el cuarto encajado en el tejido de la mano.

La cola Coelophysis tenía una estructura inusual en las uniones prezigapofisis de sus vértebras, que formaban un enrejado semirrígido, para al parecer permitir que la cola se moviera sólo hacia arriba o hacia abajo. Esto al actuar como un timón o contrapeso puede haber ayudado cuando el animal maniobraba a gran velocidad. La pelvis y los miembros posteriores del C. bauri presentan también pequeñas variaciones en el plan básico del cuerpo de terópodos. Tienen el acetábulo abierto y la articulacíon derecha del tobillo que definen a Dinosauria. La pata termina en un pie de tres dedos, de los cuales solo las falánges distales tocaban el suelo, con un garrón que no llegaba al suelo.

El celofisis fue descubierto en 1881 por David Baldwin en estratos del Triásico al suroeste de Estados Unidos. Fue nombrado por el célebre paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope en 1889. Estos primeros fósiles pobremente preservados no permiten dar una idea completa del aspecto del animal. Después se ha conseguido encontrar más fósiles, de este dinosaurio, que cualquier otro. Miles de fósiles de celofisis, incluyendo “lechos de huesos”, colección de muchos fósiles de la misma especie en un lugar, se hallaron en Ghost Ranch, Nuevo México, Estados Unidos en 1947, esos dinosaurios se nombraron Rioarribasaurus al principio, pero luego ese nombre fue descartado cuando 100 esqueletos fósiles de celofisis fueron encontrados en Arizona, Nuevo México, y quizás Utah. Adultos y juveniles fueron descubiertos juntos y hay dos tipos de adultos, “robustos” y “gráciles” – estas dos formas pueden representar a machos y hembras de la misma especie.

Esta gran concentración de ejemplares en un solo lugar, hace pensar que murieron al mismo tiempo en un suceso catastrófico, las evidencias del lugar llevan a pensar que fueron arrastrados por una inundación repentina en zona montañosa, de hecho los árboles petrificados del parque nacional del Bosque Petrificado en Arizona se produjo por un hecho similar. Edwin H. Colbert ha hecho un estudio exhaustivo de todos los fósiles encontrados hasta esa fecha, y de él tomamos la mayoría de nuestra información sobre el celofisis. Los especímenes del Rancho Fantasma eran tan numerosos, incluyendo muchos especímenes bien preservados, que uno de ellos se ha tomado en el diagnóstico como espécimen tipo, para el género, substituyendo el original, un espécimen mal preservado. Desde que los especímenes de Ghost Ranch se descubrieron, más esqueletos se han encontrado en la misma región incluyendo adultos y jóvenes. Los estratos más antiguos donde celofisis se ha descubierto es el Carniense llegando hasta el Noriense del Triásico superior. Edwin H. Colbert ha sugerido que el icnogénero Grallator debe haber sido dejado por un Coelophysis.

En 1998, un cráneo fósil de Coelophysis fue enviado al Transbordador espacial Endeavour. Una vez transferido a la estación espacial rusa Mir, el fósil viajó más de 6 millones de kilómetros en torno a la Tierra. Así fue como uno de los dinosaurios más antiguos de Norteamérica se convirtió en el primer “dinosaurionauta”.

Coelophysis género, integrado por una sola especie, C. bauri. Dos especies adicionales fueron descritas originalmente adems del C. bauri, el C. longicollis, y el C. willistoni, no obstante se consideran sinónimo con C. bauri. El C. rhodesiensis son probablemente parte de este complejo genérico, y se conocen del Jurásico de África meridional. En la filogenia, Coelophysis se trata como a clado dentro de Coelophysidae.

A comienzos de los años 90, había una discusión sobre las características de diagnóstico de los primeros especímenes recogidos, comparadas al material entre los primeros ejemplares y los del Rancho Fantasma. Algunos paleontólogos eran de la opinión que los diagnósticos de los especímenes originales no eran aplicables más allá de sí mismos y, por lo tanto, que el nombre C. bauri no se podría aplicar a ningún espécimen adicional. Por lo tanto aplicaron un nombre distinto, Rioarribasaurus a los ejemplares de Rancho Fantasma.

Desde que los numerosos especímenes bien preservados del Rancho Fantasma se llamaron Coelophysis en la mayoría de la literatura científica, el uso de Rioarribasaurus habría sido muy incómodo para los investigadores, así que una petición fue dada para poder traspasar el holotipo de Coelophysis del espécimen original pobremente preservado a uno de los especímenes bien preservados del Rancho Fantasma. Al final, la Comisión internacional en la nomenclatura zoológica (ICZN) votó para hacer que uno de los ejemplares bien preservados del Rancho Fantasma para Coelophysis y dispone el nombre Rioarribasaurus en conjunto, declarándolo nomen rejectum, o “nombre rechazado, así resolviendo la confusión. El nombre Coelophysis por lo tanto llegó a ser nomen conservandum (“nombre conservado”).

Sullivan y Lucas en 1999, sugirieron que el espécimen tipo original fuera referido a lo que pensaron eran un celofísido recientemente descubierto, el Eucoelophysis baldwini, un dinosaurio nuevo del terópodo del Triásico superior de Nuevo México. Sin embargo, los estudios subsecuentes han demostrado que Eucoelophysis fue interpretado mal, y es realmente un primitivo no dinosaurio ornithodira relacionado de cerca con Silesaurus. Por lo tanto, el original espécimen de Coelophysis no se puede considerar un espécimen de Eucoelophysis.

Además de todo el esto, hay una controversia competente con otro celofísideo, el Megapnosaurus, que mucha posibilidades de ser congenérico con Coelophysis. Para crear mas confusión, Paul sugiere que Coelophysis pudiera ser colocado como Megapnosaurus también llamado Syntarsus para acabar con esta mencionada confusión taxonómica.

En una situación que afecta a muchos géneros del dinosaurio, muchos especímenes fueron clasificados como nueva especie pero estaban originalmente en la especie Coelophysis. Por ejemplo, el profesor Mignon Talbot descubre en 1911 cuál ella etiquetó Podokesaurus holyokensis, se puede relacionar con Coelophysis. Además, C. posthumus, nombrados por Friedrich von Huene en 1908, también necesitan la reclasificación y tentativamente se titulan Halticosaurus longotarsus en el momento.

Los celofisis eran probablemente cazadores oportunistas y carroñeros. Los dientes eran típicos de dinosaurios carnívoros, con forma de cuchillos y recurvados con endentaduras finas en los bordes anterior y posterior. Puesto que nuestro conocimiento de los celofisis viene principalmente de los especímenes excavados en Gosth Ranch, hay una tendencia a ver a esta masiva acumulación de animales como evidencia de manadas enormes de celofisis que vagaban la tierra. La serie de televisión Walking with Dinosaurs, por ejemplo, mostró a pequeñas multitudes juntas (y no citó los depósitos de Gosth Ranch como evidencia). No existe ninguna evidencia directa de comportamiento en manada, los depósitos indican solamente que una gran cantidad el celofisis, junto con otros animales triásicos, fueron enterrados juntos. Alguna de la evidencia de la tafonomía del sitio indica que estos animales pudieron haberse juntado para comer o beber de un agujero de agua o para alimentarse de pescados en la época de desove, y quedaron enterrados en una catastrófica inundación repentina.

Durante mucho tiempo se pensó que el celofísis era caníbal, basada en especímenes juveniles encontró “dentro” de las cavidades abdominales de algunos especímenes del rancho del fantasma. Sin embargo, Rob Gay demostró en 2002 que estos especímenes fueron malinterpretados, varios especímenes de “celofisis juveniles” eran en realidad pequeños reptiles Crurotarsi, como por ejemplo Hesperosuchus, y esto descarta cualquier evidencia para apoyar el comportamiento caníbal en los celofisisos. El estudio de Gay fue corroborado en 2006 en un estudio subsecuente por Nesbitt et al. La evidencia es muy pobre y se necesitan más contenidos estomacales para poder demostrar alguna de estas nuevas teorías.

MUSSAURUS

Mussaurus (en griego “lagarto ratón”) es un género extinto representado por una única especie de dinosaurio prosaurópodo, que vivió a finales del período Triásico, hace aproximadamente 215 millones de años, en el Noriense, en lo que hoy es Suramérica. Su significación evolutiva y la luz que vierte en la reproducción del prosaurópodos hace de Mussaurus un hallazgo significativo.

El nombre de Mussaurus se debe al reducido tamaño de los restos fósiles descubiertos que pertenecen a individuos juveniles e infantes. Los juveniles tenían el cráneo y el cuello cortos, la cola larga y grandes fosas oculares. Sin embargo, posteriormente se han encontrado especímenes adultos de este género, con lo que se ha podido determinar que los adultos tendrían cuellos más largos y probablemente alcanzaron como máximo 3 metros de largo, con un peso de 70 kilogramos. Mussaurus posee características anatómicas que sugieren que se encontraba cerca del posible antepasado directo de los verdaderos saurópodos.

Los especímenes de Mussaurus se han encontrado en asociación con nidos que se creen que contenían cada uno múltiples huevos. El esqueleto de las crias de Mussaurus eran pequeños, de sólo 20 centímetros sin la cola y 37 con ella, siendo similar al tamaño de un pequeño lagarto. Los jóvenes se diferencian de adultos en sus proporciones además de la diferencia de tamaño y peso. Al igual que como es común en los dinosaurios juveniles, Mussaurus tenía cráneos altos con los hocicos cortos y los ojos grandes. Estas proporciones son comunes en muchos vertebrados infantiles y se asocian a menudo con una especie de cuidado parental durante los primeros años de la vida, los de mayor vulnerabilidad. Los adultos por su parte tenían hocicos y cuellos más largos, y se verían más parecidos a un prosaurópodo típico.

Los fósiles fueron descubiertos por una expedición liderada por José Fernando Bonaparte durante el año de 1976 en la Formación El Tranquilo de la Provincia de Santa Cruz. La expedición paleontológica de la Universidad Nacional de Tucumán fue financiada por National Geographic y dirigida por el profesor José F. Bonaparte, quien conjuntamente con M. Vince en el año 1979, lo describieron exhaustivamente. El equipo encontró los huevos y nidos fósilizados, que revelaron las estrategias reproductivas de Mussaurus y otros dinosaurios prosaurópodos. Aunque los especímenes jóvenes tenían proporciones que serían altamente anormales para un prosaurópodo adulto, la asignación al grupo de los prosaurópodos fue comprobada fácilmente con el examen de los huesos de las extremidades y de la pelvis.

Mussaurus se clasificó inicialmente como un sauropodomorfo incertae sedis, ya que podría tratarse tanto de un prosaurópodo como de un saurópodo primitivo. Se sugirió que Coloradisaurus podría ser en realidad un ejemplar de Mussaurus adulto. En el trabajo de presentación del dinosaurio Bonaparte y Vince ya especularon que se podría tratar de un Prosauropoda, aunque no lo asignaron a ninguna familia de este. El Dr. Rodolfo Casamiquela publicó en 1980 un artículo sobre los especímenes adultos de estos saurópodos y los relacionó con el género europeo Plateosaurus, dentro de Plateosauridae.

Antes del descubrimiento de los especímenes adultos de Mussaurus, la posición filogenética de este taxón era muy difícil de establecer, ya que los fósiles de ejemplares juveniles suelen retener más rasgos basales (primitivos) que los adultos del mismo taxón. Por lo tanto, el descubrimiento de un subadulto y tres especímenes adultos asignados a Mussaurus constituyen un material mucho más completo que el resto de fósiles referidos a este. Esto permitió la realización de un análisis cladístico de los sauropodomorfos basales realizado por Otero y Pol (2013) para establecer la posición filogenética de Mussaurus, incluyendo solo la información de los especímenes adultos. El siguiente cladograma es una versión simplificada de su análisis (sin mostrar las relaciones por fuera de Plateosauria).

Mussaurus hace acto de presencia en la novela El mundo perdido, secuela de la exitosa El Parque Jurásico de Michael Crichton. En la novela el paleontólogo Richard Levine nada más llegar a la isla Sorna se encuentra con un ejemplar de Mussaurus adulto aunque este posee las mismas dimensiones que el fósil de cría encontrado, dando a entender en la novela que este dinosaurio era realmente así de pequeño en su etapa adulta.

NANCHANGOSAURUS

Nanchangosaurus es un género extinto de un reptil acuático hupehsuquio que vivió durante el Triásico Medio en China. Fue nombrado por el área en la que fueron encontrados sus restos, Nanchang. Medía cerca de un metro de largo, y probablemente se alimentaba de peces o usaba sus largas mandíbulas para sondear los fondos para capturar invertebrados acuáticos. Se parecía a los ictiosaurios en su forma general, y puede haber estado relacionado con estos.

La apariencia de Nanchangosaurus bien podría describirse como el cruce entre un ictiosaurio y un crocodiliano. Tenía un cuerpo fusiforme, similar a un delfín o un ictiosaurio, con extremidades en forma de remo; las extremidades delanteras eran mayores que las posteriores, y una cola larga parecida a la de los cocodrilos para nadar. Además poseía escudos óseos (osteodermos) en su espalda, como los aligátores, pero un hocico largo y fino lleno de dientes, más como los delfines, ictiosaurios o gaviales.

anchangosaurus es un miembro de Hupehsuchia, un grupo que incluye al muy similar Hupehsuchus. De hecho, los dos bien podrían ser parte del mismo género, pero hay ciertas diferencias entre ambos. Hupehsuchus tenía una armadura más pesada y con bordes de las espinas neurales más divididos que el otro.

Aparte de Hupehsuchus, poco más se sabe acerca de los parientes de Nanchangosaurus. Estos han sido considerados ocasionalmente como ancestros de los ictiosaurios, debido a su forma aguzada, largas mandíbulas y patas en forma de aleta, además del descubrimiento de polidactilia en las aletas de Hupehsuchus, que ocurre también en los ictiosaurios. No obstante, una abertura en sus cráneos sugeriría que podrían también estar relacionados con los arcosaurios. Incluso se los ha situado en el grupo Eosuchia, un grupo de primitivos reptiles diápsidos.

NOTHOSAURUS

Nothosaurus es un género extinto de saurópsidos (reptiles) marinos del Triásico. Su nombre significa “falso lagarto” y es que no eran lagartos como los de la actualidad ni mucho menos dinosaurios, sino miembros de un linaje de reptiles que se adaptaron tempranamente al medio acuático.

Nothosaurus llegaba a medir unos tres metros de longitud. Sus dientes, muy afilados y en forma de dagas, que además encajaban entre sí los de ambas mandíbulas, eran una trampa perfecta para los peces. Nothosaurus podía cerrar la boca con una gran fuerza pero los músculos que le permitían volver a abrirla eran muy débiles. Algunos de los fósiles mejor preservados conservan el dibujo de la piel y nos muestran que Nothosaurus tenía pies palmeados, adecuados tanto para el medio acuático como para el terrestre.

Por sus características, los Nothosaurus pudieron pasar parte de su vida en tierra firme, sobre la arena y las rocas. Las extremidades les permitían caminar con torpeza y desplazarse arqueando el lomo, como los leones marinos actuales. Probablemente arribaban a tierra para tumbarse a descansar y calentarse al sol, capturar presas en los charcos de la orilla y también para procrear poniendo huevos.

Fue el género más común de su grupo, ya que sus restos se han descubierto en lugares tan distantes entre sí como Holanda y China.

PISANOSAURUS

Pisanosaurus es un género representado por una única especie de dinosaurio ornitisquio primitivo, que vivió a finales del período Triásico, hace 220 millones de años, en lo que hoy es Sudamérica. Este herbívoro bípedo fue descrito por el paleontólogo argentino Rodolfo Casamiquela en 1967. La única especie y tipo, Pisanosaurus mertii, es conocida por un único esqueleto parcial. Los fósiles fueron descubiertos en la Formación Ischigualasto en la Provincia de San Juan Argentina.

La clasificación exacta de Pisanosaurus ha sido asunto de discusión de los científicos por más de 40 años. El consenso actual es que Pisanosaurus es el ornitisquio conocido más antiguo, parte de un grupo diverso de dinosaurios que vivieron durante casi toda la era mesozoica.

Basándose en los elementos fósiles conocidos, Pisanosaurus fue un dinosaurio pequeño y grácil de aproximadamente 1 metro de largo y 30 centímetros de alto. Su peso rondaría entre los 2,5 y 9 kilogramos. Estas estimaciones varían debido al estado incompleto del fósil. La cola del Pisanosaurus se ha reconstruido siendo tan larga como el resto del cuerpo, basándose en otros ornitisquios tempranos, pero como la cola no se ha recuperado, esto es especulativo. Era bípedo y, como el resto de los ornitisquios conocidos, era probablemente herbívoro.

Pisanosaurus mertii fue descrito por el paleontólogo argentino Rodolfo Casamiquela en 1967. El nombre Pisanosaurus honra a Juan A. Pisano, otro paleontólogo argentino, junto a saurus que proviene del antiguo griego σαυρος, que significa “lagarto”. El holotipo es un especímen designado como PVL 2577, descubierto en Ischigualasto.

Pisanosaurus es el miembro más basal de Ornithischia, los restos postcraneales parecen carecer de las sinapomorfías de un ornitisquio. Incluso fue sugerido por Paul Sereno en 1991 que el fósil era una quimera. Sin embargo, estudios recientes sugieren que el fósil pertenece a un solo individuo.

Pisanosaurus podría considerarse dentro de Heterodontosauridae o como el ornitisquio más primitivo conocido. En 2008 un estudio ubica a Pisanosaurus por fuera, y por lo tanto más basal, que Heterodontosauridae. En este estudio, Pisanosaurus es el más antiguo y más primitivo de los ornitisquios.

Pisanosaurus es el género tipo de Pisanosauridae, una familia erigida por Casamiquela en el mismo trabajo que nombró a Pisanosaurus. La familia Pisanosauridae ha caído en desuso, en un estudio de 1976 fue considerada sinónimo de Heterodontosauridae. Pero el 2006, la familia Heterodontosauridae fue reclasificada junto al clado Marginocephalia dentro del clado Heterodontosauriformes, como un grupo dentro del suborden Neornithischia.

Los fósiles de Pisanosaurus fueron descubiertos en la Formación Ischigualasto, en el Valle de la Luna, en Argentina. Originalmente fue datada en el Triásico Medio, esta formación geológica se sabe ahora que pertenece al Triásico Superior, más precisamente al estrato faunistico Carniense, alrededor de 228 a 216, millones de años atrás. Pisanosaurus compartía su territorio con rincosáuridos, cinodóntos, dicinodóntos, prestosúquidos, ornitosúquidos, etosaurios, y dinosaurios primitivos. El primitivo terópodo predador Herrerasaurus vivío en la misma área y tiempo, debiendo haberse alimentado de Pisanosaurus.

RUEHLEIA

Ruehleia es un género representado por una única especie de dinosaurios sauropodomorfo plateosáurido, que vivió a finales del período Triásico, hace aproximadamente 218 y 211 millones de años, en el Noriense, en lo que es hoy Europa. Ruehleia fue un prosaurópodo de tamaño medio que se estima que llegó a medir 8 metros de largo y 3 de alto, y aunque debió desplazarse en dos patas tomaba la posición cuadrúpeda al alimentarse.

Fue encontrado en Knollenmergel, parte del la Formación Trossingen, cerca de Romhild a 20 kilómetros de Schleusingen, al suroeste de Hidburghausen, Turingia del sur, Alemania. Descrito por Galton en 2001, nombró al género en honor al famoso paleontólogo del siglo XIX, Hugo Ruehle von Lilienstern.

Conocido a partir de un esqueleto razonablemente completo que consiste de las vértebras cervicales 4-10, las dorsales 1-14, un sacro parcial, cerca de 20 vértebras caudales, una escápula-coracoides derecha, ambos húmeros, radio y ulna derechos, ambas manos incompletas, los dos lados de las caderas, fémur, tibia y astrágalo derechos.

Ruehleia es considerado dentro de la familia Plateosauridae debido a los siguientes caracteres: sacro de tres vértebras incluida la dorso-sacral, pedúnculo púbico del ilion muy largo y con un corto proceso anterior, extremo proximal del pubis con una gran cara articular para el ilion, y una parte acetábular muy corta, solo la mitad de la superficie articular del ilion y manos con tres largos carpales con complicadas superficies articulares.

MIXOSAURUS

Mixosaurus es un género extinto de ictiosaurios mixosáuridos que vivieron durante el Triásico Medio. Sus fósiles se han encontrado en varias regiones del mundo – China, Timor, Indonesia, Italia, Spitsbergen, Svalbard, Canadá y Estados Unidos (en Alaska y Nevada) y fue uno de los géneros más comunes de ictiosaurios del Triásico.  Fue nombrado en 1887 por George H. Baur. El nombre significa “lagarto mixto”, y fue escogido porque parece ser una forma transicional entre los ictiosaurios primitivos parecidos a anguilas como Cymbospondylus y los posteriores ictiosaurios en forma de delfín, tales como Ichthyosaurus. Baur nombró a Mixosaurus como un nuevo género porque sus aletas delanteras eran lo suficientemente diferentes de las de Ichthyosaurus.

Mixosaurus era un ictiosaurio de tamaño pequeño a grande, no creciendo más de 2 metros de longitud total y las especies pequeñas estando en torno al metro de largo. Poseía una cola larga con una aleta baja, lo que sugiere que era un nadador lento, pero también poseía una aleta dorsal para estabilizarse en el agua. Las extremidades traseras en forma de remos estaban compuestas cada una de cinco dedos, a diferencia de los tres dedos hallados en los ictiosaurios posteriores. Aún así, se debe señalar que cada dedo tenía más huesos individuales que los usuales entre los reptiles, y que los miembros frontales eran más largos que los posteriores, ambas adaptaciones típicas de los ictiosaurios avanzados. Las mandíbulas eran estrechas, con varios dientes afilados, que los hubieran hecho ideales para capturar peces. Tenía un cráneo relativamente alargado comparado con su cuerpo, a diferencia de los ictiosaurios basales, pero parecido a los ictiosaurios en forma de pez que aparicieron más tarde. Tenía cerca de 50 vértebras en frente de la cintura pélvica, cerca del doble de las que tienen los diápsidos terrestres.

En años recientes la taxonomía y filogenia de los ictiosaurios mixosáuridos han sido un tema controversial. La familia Mixosauridae ha sido separada en la subfamilia Mixosaurinae y su grupo hermano, los Phalarondontinae. El primero abarcaría a las especies de Mixosaurus, M. cornalianus, M. kuhnschnyderi y M. panxianensis, mientras que el segundo grupo incluye a las especies de Phalarodon, P. fraasi, P. callawayi y P. atavus.

Los mixosaurinos se caracterizan por un húmero relativamente corto y ancho mientras que los falarodontinos se caracterizarían por la carencia del surco dental en la mandíbula superior. Los fósiles de Phalarodon se han encontrado en las localidades principales con restos de Mixosaurus.

Hay una serie de especies de Mixosaurus que han sido declaradas como nomen dubium, lo que significa que su descripción científica no es suficiente como para clasificarlas con seguridad como especies separadas; estas son M. maotaiensis, M. helveticus, M. timorensis, M. major y M. nordenskioeldii.

Se ha sugerido que la especie Tholodus schmidi debería ser incluída en Mixosauridae pero solo se ha encontrado material dental, por lo que es difícil asignarlo a un género.

SELLOSAURUS

Sellosaurus significa reptil montura. La parte delantera de su cuerpo era más pesada que la trasera, por lo que se sentía más cómodo caminando a cuatro patas. Cuando se paraba para comer, probablemente se incorporaba sobre las patas traseras a fin de alcanzar las hojas más jugosas. Su cuello relativamente largo terminaba en una pequeña cabeza aplanada, sus finos dientes tenían bordes irregulares. Arrancaba las hojas como un rastrillo y las almacenaba en los carrillos antes de engullirlas. Probablemente la comida era triturada mediante piedras estomacales.

Tenía las patas delanteras provistas de cinco dedos. En los pulgares poseía unas enormes garras curvas, que probablemente eran un arma decisiva cuando lo atacaban los carnívoros. Se incorporaba sobre las aptas traseras y lanzaba zarpazos con sus pulgares. Al final de su voluminoso cuerpo, tenía una cola larga puntiaguda que arrastraba por el suelo.

Sus patas estrechas, provistas de cinco dedos, soportaban cómodamente su peso cuando recorría los desiertos de Europa Central hace más de 200 millones de años. Medía hasta unos 7 metros de longitud. Vivió hace unos 210 millones de años, en el período Triásico tardío, en el sur de Alemania.

La parte delantera del Sellosauurs era más pesada que la trasera, por eso, y aunque podía desplazarse a dos patas, su cuerpo se encontraba descompensado y podía caerse. Si se caía corriendo seguramente sería fatal, ya que se lo comerían los depredadores. Pero también podía erguirse sobre sus patas traseras para comer de las partes más altas de los árboles. Podía arrancar las ramas y las hojas con su pico o con las garras de las patas delanteras.

UNAYSAURUS

Unaysaurus (lagarto de Agua Negra) es un género representado por una única especie de dinosaurios sauropodomorfo plateosáurido, que vivió a finales del período Triásico, hace aproximadamente entre 225 y 210 millones de años, entre el Carniense y el Noriense, en lo que es hoy Sudamérica. Unaysaurus, es un prosaurópodo bípedo, emparentado con el Plateosaurus alemán. A diferencia de éste, era de menor tamaño, alcanzando solo los 2,50 metros de largo, 0,80 de alto y un peso cercano a los 70 kilogramos. Además se diferencia, aún de los prosaurópodos encontrados en Argentina, por sus particulares características craneanas.

Los restos fósiles de Unaysaurio, un esqueleto casi completo articulado, fueron hallados en las proximidades de la ciudad Santa Maria, en el Estado de Rio Grande do Sul, en la Formación Caturrita, en el geoparque Paleorrota. Con este descubrimiento y la del parentesco con los dinosaurios de Europa, se refuerza la hipótesis de que hace millones de años los distintos continentes formaban uno solo llamado Pangea, permitiendo a los animales moverse por todos lados. En el periodo en que vivió el unaysaurio, Brasil se halaba unida al noroeste de África. Fue hallado en la misma formación que el sauropodomorfo primitivo Saturnalia y también en Sudamérica se ha hallado el Eoraptor, considerado hoy el primer dinosaurio, lo que sugiere que el origen de estos haya sido en este lugar. Unaysaurio es el primer prosaurópodo encontrado en Brasil, compartiendo lugar con el Staurikosaurus y el también probablemente prosaurópodo Teyuwasu. Se recogieron en el Sitio Paleontológico de Água Negra.

El nombre del género proviene de la lengua Tupí, hablada por los nativos del lugar, “Unay” que significa agua negra, como llamaron los conquistadores portugueses a la región y “saurus” del Griego que significa lagarto. La especie, “tolentinoi” fue colocado en honor a Tolentino Marafiga quien descubriera los restos en 1998.

Unaysaurio es un prosáuropodo considerado un plateosáurido, emparentado con los prosaurópodos alemanes de hace 210 millones de años, lo que demuestra la capacidad que tenían las especies en esa época para desplazarse por toda la tierra.