martes, 9 de abril de 2019

DUNKLEOSTEUS

Dunkleosteus (“Dunkle” + gr osteos “hueso” = “huesos de Dunkle”) es un género de peces placodermos artrodiros que existieron a finales del período Devónico, desde hace aproximadamente 380 hasta 360 millones de años, en el Frasniano y Fameniano. Algunas especies han sido descritas, de las cuales se han hallado numerosos fósiles en Norteamérica, Polonia, Bélgica y Marruecos.
Como otros diníctidos, Dunkleosteus se caracterizaba por una cabeza acorazada provista de mandíbulas con cuchillas dentales poco usuales. Aunque otros placodermos rivalizaban con él en tamaño, Dunkleosteus es considerado uno de los depredadores marinos más fieros y mortales que han existido. Con hasta diez metros de largo y 3.6 toneladas de peso, este cazador estuvo al tope de la cadena alimentaria de su ambiente, y probablemente depredaba toda clase de fauna.
Nuevos estudios han revelado varios rasgos tanto en su alimentación y biomecánica como en su ecología y fisiología. En las últimas décadas, Dunkleosteus ha logrado reconocerse en la cultura popular, con una gran cantidad de especímenes en exposición, y notables apariciones en medios de entretenimiento.
Se estima que D. terrelli y Dunkleosteus sp. medían más o menos entre cuatro y seis metros de longitud,  pesando aproximadamente 1 tonelada. El cráneo y parte del tórax estaban recubiertos por placas óseas que se articulaban formando una “armadura”, pero el resto del cuerpo era desnudo y escamoso. Esta armadura, aunque era rígida, se componía de suturas en las cuales se insertaban músculos, ligamentos y, en algunas de ellas, se formaban articulaciones. Las mandíbulas carecían de dientes verdaderos y estaban dotadas de un juego de cuchillas dentales, con las que podía despedazar carne y triturar huesos. Del resto del cuerpo no se ha descubierto material fósil, lo que indica que sus vértebras fueron cartilaginosas o muy poco osificadas, explicando su fragilidad para la fosilización, análogo de los tiburones. Sin embargo, es comúnmente representado con dos pares de aletas, una dorsal y una cola asimétrica (epicerca), basándose en esqueletos de placodermos parecidos.
El cráneo, más el escudo torácico, medía 1,3 metros a su punto más amplio, y las placas de su armadura 5 cm de grosor. Sus cápsulas nasales no estuvieron fusionadas al resto de la bóveda craneal, algo que distingue a los placodermos de los demás vertebrados con mandíbulas. Al igual que todos los artrodiros, Dunkleosteus tuvo una articulación que se ubicaba entre las placas dorsales y el cráneo, conocida como epaxial, que le hubiera permitido alzar la cabeza hacia arriba, y por tanto cazar grandes presas con facilidad.
Los artrodiros también poseían esqueletos osificados hasta cierto grado, tanto internamente como externamente. El típico tejido superficial de los huesos dérmicos (placas óseas) de Dunkleosteus no era dentina, como en la mayoría de los peces, sino un tejido único de los placodermos, conocido como semidentina. La microestructura de un hueso de Dunkleosteus tuvo que ser muy similar a la de un hueso común, ya que era poroso y daba forma a un tejido esponjoso en la capa media de los huesos dérmicos.
Los primeros restos de Dunkleosteus fueron descubiertos por el geólogo Jay Terrell en 1867, a las orillas del lago Erie, en Sheffield Lake (Ohio). Constaban de un cráneo parcial y una placa dorsal del escudo torácico, posteriormente destruidos en un incendio de Elyria. Después de haberse hallado más fósiles del animal, el geólogo John Strong Newberry les dio el nombre de Dinichthys terrelli en 1873, en honor a su descubridor.
Eventualmente, Newberry mostró un gran interés en Dunkleosteus, por lo que dedicó años a la búsqueda y estudio de sus fósiles, denominando erróneamente a muchos de ellos como especies del género, en ese entonces conocido como Dinichthys. Otro experto que realizó varias investigaciones y trabajos fue el profesor Charles R. Eastman, quien describió varios géneros de artrodiros tales como Coccosteus y una especie de Dinichthys,12 hoy asignada dentro de Dunkleosteus.
Aunque docenas de especímenes, incluyendo cráneos completos, fueron descritos hasta comienzos del siglo XX, no se ilustraron reconstrucciones precisas de Dunkleosteus durante seis décadas desde su descubrimiento.
Dunkleosteus pertenece a la familia Dinichthyidae, la cual se nombró en base al Dinichthys. Durante varios años, dicho género sirvió como un taxón “reciclable”, en que muchos diníctidos y otros artrodiros eran clasificados entre sus especies, hasta que nuevos estudios dividieron al género en tres, Dunkleosteus, Dinichthys, y Eastmanosteus. Al perder especies por motivo de la nueva taxonomía, el mismo Dinichthys terminó siendo muy poco conocido al pasar los años, y mientras no se haga una re-investigación de su escaso holotipo, no se podrá determinar si efectivamente es sinónimo o no de Dunkleosteus, como mucho se especula. Este género se nombró en honor a David Dunkle, antiguo director de paleontología vertebrada del Museo de Cleveland de Historia Natural.
Los tres géneros continuaron siendo un grupo que funcionó como reciclable para nuevas especies, hasta que muchos de sus miembros se re-clasificaron y re-ordenaron debidamente.18 Actualmente, la familia contiene 11 géneros válidos y uno dudoso, siendo Dunkleosteus, el más grande y popular de todos.
Los estratos que han preservado al Dunkleosteus datan del Devónico Superior, del Frasniano tardío al Fameniano tardío, por lo que existió durante aproximadamente 20 millones de años. El rango geográfico de D. terrelli está restringido solamente en Norteamérica. Se han reportado hallazgos en los esquistos de Huron y Cleveland, en Ohio, en el esquisto de Riceville (Pensilvania), de Chattanooga (Tennessee), en la Formación Lost Burro (California) y dudosamente en Ives Breccia (Texas). Otras especies han sido documentadas de Nueva York, Bélgica, Polonia y del sur de Marruecos. Esta amplia distribución demuestra que Dunkleosteus estuvo bien adaptado a su nicho ecológico, lo que lleva a creer que tomó el rol del actual tiburón blanco (Carcharodon carcharias), depredando en las costas de todo continente.
Algunos fósiles del cráneo y escudo torácico demuestran que Dunkleosteus presentaba tendencias caníbales, ya que presentan mordidas que coinciden con su misma “dentadura” y que posteriormente no se curaron. Es frecuente encontrar fósiles de Dunkleosteus junto a huesos semi-digeridos y poco masticados de otros peces, de los que se especula que rutinariamente los “vomitaba”, en vez de digerirlos.
A partir de varios especímenes, se desarrolló un modelo en computadora con el que se comprobó que Dunkleosteus poseía una mordida realmente poderosa, que fue quizás la más mortífera de todos los peces, y que solo sobrepasan grandes cocodrilos y dinosaurios. Los cálculos indican que las cuchillas frontales mordían a una presión de 5363 newtons, mientras las laterales a una de 4414.6 Anteriores investigaciones especularon que la mordida era fuerte pero lenta, sin embargo este mismo estudio demostró que el cráneo, al poseer varias articulaciones, adquirió también una mordida extremadamente rápida.
Los fósiles más comunes de Dunkleosteus son las placas de su armadura, y muchas de estas suelen provenir de individuos juveniles o semi-adultos, algo que ha permitido análisis y estudios sobre su crecimiento. Al compararse esqueletos parciales de dos especímenes, uno adulto y otro juvenil, se pudo notar que en el cráneo del individuo más pequeño ciertas cavidades eran distintas, lo cual indica que al crecer las placas se iban fusionando, algo interpretado como un rasgo ontogenético.
Dunkleosteus coexistió con tiburones, acantodios, artrópodos, moluscos y otros placodermos, a los cuales cazaba. Es muy probable que este depredador se haya encontrado al tope de la cadena trófica de su ecosistema, pasando a ser denominado superpredador. En Norteamérica, algunos de sus fósiles se han excavado en pizarras de Pensilvania y Nueva York en las que es habitual encontrar depósitos de aguas costeras, ríos, estuarios y del antiguo delta de Catskill, aunque, como muchos artrodiros, es más común hallarlos en pizarras oscuras, cuyos sedimentos depositan un antiguo mar estancado y relativamente profundo conocido como Kaskaskia, que se extendía por las costas del suroeste de Euramérica. Esto señala que Dunkleosteus habitó en zonas fóticas, ya que las profundidades de este mar eran anóxicas debido a su estancamiento. Aunque las poblaciones de Dunkleosteus abundaban en estos ecosistemas, los hallazgos en Europa y Marruecos demuestran que su distribución fue, en general, mucho mayor, y que debió recorrer todo el continente de Euramérica, llegando incluso a las costas de Gondwana. Es posible que Dunkleosteus haya vivido y cazado también en mar abierto, aunque a menor escala.
Por sus distintivos rasgos como depredador, Dunkleosteus ha sido de gran atracción en la cultura popular, siendo contemplado en varios museos y apareciendo en documentales, videojuegos y hasta novelas. Una de sus más impresionantes y famosas apariciones es en el programa televisivo de la BBC, Sea Monsters, habitaba en el denominado “quinto mar más peligroso de la historia”, demostrando que podía ser capaz de cortar metal y canibalizar en juveniles, sin embargo, no hay evidencia de canibalismo en el Dunkleosteus. Dunkleosteus es también destacado en videojuegos tales como Hungry Shark, E.V.O.: The Search For Eden, Ecco the Dolphin, ParaWorld, Zack & Wiki; en libros como The Scar; y las miniseries de Dinotopia.
El Museo de Cleveland de Historia Natural donó una réplica a tamaño real de Dunkleosteus a Sheffield Lake, y en el sitio de su descubrimiento fue marcado un monumento histórico en 2002. Desde entonces, la ciudad ha puesto mayor atención al feroz depredador, cuyos residentes llaman “Dunkle”. Para el concurso de la serie de televisión Primeval, uno de los finalistas creó a una criatura similar, un placodermo llamado Dunkleodon.

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