PLATEOSAURUS

Plateosaurus (nombre que probablemente significa “lagarto amplio”, traducido de manera errónea como “lagarto plano”) es un género extinto de dinosaurio plateosáurido que vivió durante el período Triásico, hace entre 214 a 204 millones de años, en lo que ahora es Europa Central, Europa del Norte y Groenlandia. Plateosaurus es un sauropodomorfo basal, uno de los así llamados “prosaurópodos”. Se reconocen como válidas dos especies: la especie tipo P. engelhardti del Noriense tardío y el Rhaetiense, y el levemente más antiguo P. gracilis del Noriano inferior. Sin embargo, otras especies han sido asignadas en el pasado, y no hay un consenso extendido sobre la taxonomía de las especies de los plateosáuridos. De igual manera, hay una plétora de sinónimos (nombres duplicados que no son válidos) a nivel de género

Descubierto en 1834 por Johann Friedrich Engelhardt y descrito tres años más tarde por Hermann von Meyer, Plateosaurus fue el quinto género de dinosaurio nombrado que aún se considera válido. Aunque fue descrito antes de que Richard Owen nombrara formalmente a Dinosauria en 1842, no fue uno de lo tres géneros usados por Owen para definir al grupo, dado que por entonces, era muy mal conocido y difícil de identificar como un dinosaurio. Ahora es uno de los dinosaurios mejor conocidos por la ciencia: cerca de 100 esqueletos han sido encontrados, algunos de los cuales están casi completos. La abundancia de sus fósiles en Suavia, Alemania, ha llevado a que se le de el apodo de Schwäbischer Lindwurm (en alemán, lindworm suavo).

Plateosaurus era un herbívoro bípedo con un largo cuello móvil, dientes afilados pero rechonchos para triturar plantas, poderosos miembros traseros, brazos cortos pero musculosos y manos prensiles con grandes garras en tres de sus dedos, posiblemente usadas para defenderse y alimentarse. De manera inusual para un dinosaurio, Plateosaurus mostraba una fuerte variación en su desarrollo: en vez de tener un tamaño adulto más o menos uniforme, los individuos completamente desarrollados variaban entre 4.8 a 10 metros de largo y pesaban entre 600 a 4000 kilogramos. Comúnmente, estos animales vivían al menos entre 12 a 20 años, pero su esperanza de vida máxima es desconocida.

A pesar de la gran cantidad y la excelente calidad del material fósil, Plateosaurus fue por un buen tiempo uno de los dinosaurios menos comprendidos. Algunos investigadores propusieron teorías que más tarde se mostró que contradecían la evidencia geológica y paleontológica, pero estas se volvieron parte de la conciencia pública. Desde 1980 la taxonomía (relaciones), la tafonomía (como los animales se enterraron y fosilizaron), la biomecánica (como funcionaba su estructura ósea), y la paleobiología (circunstancias de la vida) de Plateosaurus han sido reestudiadas en detalle, alterando la interpretación de la biología, postura y comportamiento del animal.

Plateosaurus es un miembro de un grupo de herbívoros primitivos conocidos como “prosaurópodos”. El nombre de este grupo es obsoleto, ya que “Prosauropoda” no es una agrupación monofilética (motivo por el cual se le cita entre comillas), y muchos investigadores prefieren el término sauropodomorfo basal. Plateosaurus tenía la forma corporal típica de un dinosaurio bípedo herbívoro: un cráneo pequeño, un cuello largo y flexible compuesto de 10 vértebras cervicales (del cuello), un cuerpo robusto y una larga cola móvil compuesta de al menos vértebras caudales. Los brazos de Plateosaurus eran muy cortos, incluso comparados con los de muchos otros “prosaurópodos”. Aun así, poseen una constitución robusta, con manos adaptadas a asir objetos. La cintura escapular era estrecha (con frecuencia, desalineada en las monturas y dibujos de esqueletos), con las clavículas tocándose en en la línea media del cuerpo, como en otros sauropodomorfos basales. Los miembros posteriores se mantenían bajo el cuerpo, con las rodillas y tobillos levemente flexionados, y el pie era digitígrado, lo que significa que el animal caminaba sobre sus dedos. Las patas proporcionalmente largas y el metatarso muestran que Plateosaurus podía correr rápidamente con sus patas. La cola de Plateosaurus era la típica de los dinosaurios, musculosa y con gran movilidad.

El cráneo de Plateosaurus es pequeño y estrecho, rectangular visto de lado, y casi tres veces más largo que alto. Tenía un foramen temporal lateral casi rectangular en la parte posterior. Las grandes órbitas oculares, la fenestra anteorbital casi triangular y las narinas son casi del mismo tamaño. 11 Las mandíbulas tenían varios dientes pequeños en forma de hoja: 5 a 6 en el premaxilar, 24 a 30 en el maxilar, y 21 a 28 en el dentario. Las gruesas coronas romas de los dientes, que contaban con bordes aserrados le permitían triturar la materia vegetal. La posición baja de la mandíbula le daba a los músculos masticatorios un efecto de palanca, de modo que Plateosaurus podía realizar una poderosa mordida. Estos rasgos sugieren que se alimentaba principal o exclusivamente de plantas. Sus ojos apuntaban directamente a los lados, más que al frente, proveyendo una visión periférica completa para vigilar a los posibles depredadores.

Algunos de los esqueletos fósiles han preservado los anillos escleróticos (anillos de placas óseas que protegen el ojo).

Las costillas se conectan a las vértebras dorsales (del tronco) con dos articulaciones, actuando juntas como una única bisagra, lo cual le ha permitido a los investigadores reconstruir las posiciones de inhalación y exhalación de la caja torácica. La diferencia de volumen entre ambas posiciones definen el volumen de aire intercambiado (la cantidad de aire movido en cada respiración), determinándose que serían aproximadamente 20 litros para un individuo de P. engelhardti con un peso estimado en 690 kg, o 29 ml/kg de peso corporal. Este es un valor típico para las aves, pero no para los mamíferos, e indica que Plateosaurus probablemente tenía un sistema de circulación de aire en los pulmones similar al de las aves, aunque los indicios de neumatización del esqueleto (sacos aéreos del pulmón invadiendo los huesos para aligerar el peso) pueden ser hallados solo en los huesos de algunos individuos, y no fueron reconocidos sino hasta 2010. Combinado con la evidencia de la histología de los huesos todo esto indica que Plateosaurus era endotérmico.

La especie tipo de Plateosaurus es P. engelhardti. Los adultos de esta especie alcanzaban 4.8 a 10 metros de longitud, y variaban en masa de 600 a 4000 kilogramos.10 La especie geológicamente más antigua, P. gracilis (anteriormente denominada Sellosaurus gracilis), era algo menor, con una longitud total de 4 a 5 metros.

En 1834, el físico Johann Friedrich Engelhardt descubrió algunas vértebras y huesos de las patas en Heroldsberg cerca de Nuremberg, Alemania. Tres años más tarde el paleontólogo Hermann von Meyer los designó como el espécimen holotipo de un nuevo género, Plateosaurus. Desde entonces, los restos de cerca de 100 individuos de Plateosaurus han sido descubiertos en varias localidades a través de Europa.

El material asignado a Plateosaurus ha sido hallado en cerca de 50 localidades en Alemania (mayormente a lo largo de los valles de los ríos Neckar y Pegnitz), Suiza (Frick) y Francia. Tres localidades son de especial importancia, debido a que han producido especímenes en grandes números e inusualmente, de buena calidad: cerca de Halberstadt en Sajonia-Anhalt, Alemania; Trossingen en Baden-Württemberg, Alemania; y Frick en Suiza. Entre las décadas de 1910 a 1930, las excavaciones en una fosa de arcilla en Sajonia-Anhalt revelaron entre 39 a 50 esqueletos que pertenecían a Plateosaurus, junto con dientes y algunos huesos del terópodo Liliensternus, y dos esqueletos y fragmentos de la tortuga Proganochelys. Parte del material de plateosáurido fue asignado a P. longiceps, una especie descrita por el paleontólogo Otto Jaekel en 1914 pero que se considera como un sinónimo menor de P. engelhardti. La mayor parte del material encontrado allí fue enviando al Museum für Naturkunde en Berlín, en donde una buena cantidad de fósiles fueron destruidos durante la Segunda Guerra Mundial. La cantera de Halberstadt se encuentra actualmente cubierta por una urbanización.

La segunda localidad principal alemana con hallazgos de P. engelhardti, una cantera en Trossingen en la Selva Negra, fue excavada repetidamente en el siglo XX. Entre 1911 a 1932, las excavanciones durante seis salidas de campo lideradas por los paleontólogos alemanes Eberhard Fraas (1911–1912), Friedrich von Huene (1921–23), y finalmente Reinhold Seemann (1932) revelaron un total de 35 esqueletos completos o parciales de Plateosaurus, así como restos fragmentarios de aproximadamente 70 individuos más. El gran número de especímenes de Suavia causó que el paleontólogo alemán Friedrich August von Quenstedt apodara al animal Schwäbischer Lindwurm (lindworm suavo o dragón suavo). La mayor parte del material de Trossingen quedó también destruido en 1944, cuando el Naturaliensammlung en Stuttgart (predecesor del Museo Estatal de Historia Natural de Stuttgart [SMNS]) fue incendiado tras una incursión de bombardeo de los Aliados. Afortunadamente, un estudio de 2011 por el curador del SMNS Rainer Schoch encontró por lo menos los hallazgos de la excavación de Seemann de 1932; en sus palabras “el material científico más valioso aún está disponible”.

Los esqueletos de Plateosaurus de la fosa de arcilla de Tonwerke Keller AG en Frick, Suiza, fueron reconocidos por primera vez en 1976. Aunque los huesos están con frecuencia deformados de manera significativa por los procesos tafonómicos, Frick ha producido esqueletos de P. engelhardti comparables en integridad y posición a los de Trossingen y Halberstadt. Martin Sander, paleontólogo de la Universidad de Bonn, indicó que el área se podría extender por 1,5 kilómetros, haciéndolo el sitio de fósiles más grande de Europa. Hay una estimación de un dinosaurio por cada 100 metros cuadrados.

En 1997, trabajadores de una plataforma petrolífera del campo petrolero de Snorre, localizada en el extremo norte del Mar del Norte, mientras taladraban a través de arenisca para la explotación petrolera tropezaron con un fósil al que consideraron como material vegetal. El núcleo de la perforación fue extraído de 2256 metros por debajo del suelo marino. En 2003, el espécimen fue enviado a Jørn H. Hurum, paleontólogo en Universidad de Oslo para su estudio. Después de consultar a Martin Sander y Nicole Klein, paleontólogos de la Universidad de Bonn, se analizó la microestructura ósea y concluyeron que la roca preservaba tejido óseo fibroso de un fragmento de un hueso de las extremidades perteneciente a Plateosaurus, convirtiéndolo en el primer dinosaurio hallado en Noruega y el hallado a mayor profundidad. También se ha hallado material de Plateosaurus en la Formación Fleming Fjord del este de Groenlandia.

Plateosaurus gracilis, la especie más antigua, es hallada en la Formación Löwenstein (Noriano inferior).D P. engelhardti data de la más reciente Formación Löwenstein (Noriano superior), la Formación Trossingen (Noriano superior), y rocas de edades equivalentes.E Plateosaurus por lo tanto probablemente vivió de aproximadamente 214 a 204 millones de años.

Plateosaurus fue el primer “prosaurópodo” en ser descrito, y dio su nombre a la familia Plateosauridae Marsh, 1895 como su género tipo. Inicialmente, cuando el género era poco conocido, fue solo incluido en Sauria, siendo por tanto alguna clase de reptil, pero sin estar en ningún otro taxón definido más estrictamente. En 1845, von Meyer creó el grupo Pachypodes (un sinónimo obsoleto de Dinosauria) para incluir a Plateosaurus, Iguanodon, Megalosaurus e Hylaeosaurus. Plateosauridae fue propuesto por Othniel Charles Marsh en 1895 dentro de Theropoda. Más tarde fue movido a “Prosauropoda” por von Huene, una clasificación que fue aceptada por muchos autores. Antes de la llegada de la cladística a la paleontología durante la década de 1980, con su énfasis en grupos monofiléticos (clados), Plateosauridae estaba vagamente definido, como un grupo de especies de pies y manos anchos, con cráneos relativamente grandes, a diferencia de los pequeños “anquisáuridos” y los “melanorosáuridos” similares a los saurópodos. La reevaluación de los “prosaurópodos” a la luz de los nuevos métodos de análisis llevó a la reducción de Plateosauridae. Por muchos años el clado solo incluyó a Plateosaurus y a varios sinónimos menores, pero más tarde dos géneros más fueron considerados como pertenecientes al mismo: Sellosaurus y posiblemente Unaysaurus. De estos, Sellosaurus es probablemente otro sinónimo menor de Plateosaurus.

La especie tipo Plateosaurus engelhardti incluye “aproximadamente 45 fragmentos óseos”, de los cuales cerca de la mitad se han perdido. El resto del material es guardado en el Instituto de Paleontología de la Universidad de Erlangen-Nuremberg, Alemania. A partir de estos huesos, el paleontólogo alemán Markus Moser en 2003 seleccionó un sacro parcial (serie de vértebras de la cadera fusionadas) como un lectotipo. La localidad tipo no se conoce con certeza, pero Moser trató de inferirla a partir de publicaciones previas y el color y el tipo de preservación de los huesos. Él concluyó que el material probablemente se recuperó de “Buchenbühl”, aproximadamente a 2 kilómetros al sur de Heroldsberg.

El espécimen tipo de Plateosaurus gracilis, un postcráneo incompleto, es conservado en el Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, Alemania. La localidad tipo es Heslach, un suburbio de Stuttgart, Alemania.

La etimología del nombre Plateosaurus no es completamente clara. Moser señaló que la descripción original no contenía esa información, y varios autores han ofrecido diferentes interpretaciones. El geólogo alemán Hanns Bruno Geinitz en 1846 lo llama πλατυς, “breit”) [en español: ancho] En el mismo año, Agassiz ofreció el griego antiguo πλατη (platê – “aleta”, “timón”; Agassiz lo tradujo como el latín pala = “azada” o “remo”) y σαυρος (sauros – “lagarto”). Agassiz por lo tanto renombró al género Platysaurus, probablemente del griego πλατυς (platys – “ancho, plano, de espaldas anchas”), creando un sinónimo menor inválido. Los autores posteriores frecuentemente se refieren a esta derivación, en especial al segundo significado que es “plano” de platys, por lo que Plateosaurus es traducido frecuentemente como “lagarto plano”.

Con frecuencia, se ha afirmado que platys se supone que se referiría a los restos aplanados, por ejemplo los dientes lateralmente aplanados de Plateosaurus, lo cual es imposible debido a que los dientes y los huesos aplanados como los pubis y algunos elementos craneales eran desconocidos en el momento de su descripción original. En 1855, von Meyer publicó una detallada descripción de Plateosaurus con ilustraciones, pero de nuevo no dio detalles de su etimología. Él se refirió repetidamente a su tamaño gigantesco (“Riesensaurus” = lagarto gigante) y a sus grandes extremidades (“schwerfüssig”), comparando a Plateosaurus con los grandes mamíferos terrestres modernos, pero no describió ningún rasgo importante que encaje con el término “plano” o “en forma de remo”.

La historia taxonómica de Plateosaurus es “larga y confusa”, un “caótico enredo de nombres”.R A inicios del siglo XXI, solo dos especies se aceptan universalmente como válidas: la especie tipo P. engelhardti y P. gracilis, anteriormente asignado a su propio género Sellosaurus. El paleontólogo británico Peter Galton mostró claramente que todo el material craneal de Trossingen, Halberstadt y Frick pertenecen a una sola especie.11 Moser llevó a cabo la más extensa y detallada investigación de todo el material de plateosáuridos de Alemania y Suiza, concluyendo que todos el material de Plateosaurus y la mayor parte del material de prosaurópodo de Keuper pertenecen a la misma especie que el material tipo de Plateosaurus engelhardti. Moser consideró a Sellosaurus como el mismo género que Plateosaurus, pero no discutió si S. gracilis y P. engelhardti pertenecían a la misma especie. El paleontólogo Adam Yates de la Universidad de Witwatersrand añadió nuevas dudas a la separación de ambos géneros. Él incluyó el material tipo de Sellosaurus gracilis en Plateosaurus como P. gracilis y reintrodujo el antiguo nombre Efraasia para parte del material que había sido asignado a Sellosaurus. En 1926, von Huene ya había concluído que los dos géneros eran uno solo. Yates ha advertido que P. gracilis podría ser un metataxón, lo cual significa que no hay evidencia de que el material asignado a este sea monofilético (perteneciente a una sola especie), o que sea parafilético (perteneciente a varias especies). Esto se debe a que el holotipo de P. (Sellosaurus) gracilis no tiene cráneo, y los otros especímenes consisten de cráneos y material que no se corresponde con el holotipo como para establecer su pertenecen al mismo taxón. Es por lo tanto posible que el material conocido contenga más especies pertenecientes a Plateosaurus.

Algunos científicos consideran que otras especies son también válidas, por ejemplo P. erlenbergensis. Sin embargo, dichos trabajos ignoran el de Moser (2003), la publicación que muestra que la serie vertebral tipo de P. engelhardti es diagnóstica, y que otros material son referibles a la misma.

La tafonomía (el proceso de enterramiento y fosilización) de los tres principales sitios de Plateosaurus — Trossingen, Halberstadt y Frick — es inusual por varias razones. Los tres sitios son asociaciones monoespecíficas, lo que significa que contienen prácticamente a una sola especie, lo cual requiere de circunstancias muy especiales. Sin embargo, dientes descartados de terópodos han sido hallados en los tres sitios, así como restos de la tortuga primitiva Proganochelys. Adicionalmente, un esqueleto parcial de “prosaurópodo” fue hallado en Halberstadt y no pertenece a Plateosaurus, pero está preservado en una posición similar. Todos los sitios han producido esqueletos parciales y completos de Plateosaurus, así como huesos aislados. Los esqueletos parciales tienden a incluir las extremidades posteriores y caderas, mientras que partes de la región anterior del cuerpo o el cuello son raramente hallados y aislados. Los animales eran todos adultos o subadultos (casi completamente desarrollados); no se conocen juveniles o crías. Los esqueletos completos y grandes partes del esqueleto que incluyen los miembros posteriores yacen en posición dorsal hacia arriba, como en las tortugas. Además, en su mayoría están bien articulados, y los miembros posteriores están preservados en una postura de zigzag, con los pies frecuentemente más enterrados en el sedimento que las caderas.

Prácticamente cada postura imaginable ha sido sugerida en algún momento para Plateosaurus en la literatura científica. Von Huene asumió que era un bípedo digitígrado con miembros posteriores erguidos basándose en los animales que él excavó en Trossingen, con la columna sostenida en un ángulo empinado (al menos durante una locomoción rápida). En contraste, Jaekel, el principal investigador del material de Halberstadt material, concluyó al principio que los animales caminaban de manera cuadrúpeda, y como los lagartos, tenía una postura extendida a los lados de sus extremidades, con pies plantígrados, y ondulando lateralmente el cuerpo al moverse. Solo un año después, Jaekel empezó a favorecer una desmañada postura parecida a la de un canguro saltando, un cambio de opinión por el cual fue ridiculizado por el zoólogo alemán Gustav Tornier, quien interpretó la forma de las superficies de las articulaciones en las caderas y hombros como típicas de los reptiles. Fraas, el primer excavador del lagerstätte de Trossingen, también favoreció la postura reptiliana. Müller-Stoll listó una serie de características requeridas para una postura con los miembros erguidos de las que supuestamente carecía Plateosaurus, concluyendo que las reconstrucciones basadas en lagartijas eran las correctas. No obstante, muchas de están adaptaciones en realidad están presentes en Plateosaurus. Desde 1980 en adelante, un mejor entendimiento de la biomecánica de los dinosaurios, y los estudios de los paleontólogos Andreas Christian y Holger Preuschoft sobre la resistencia a la flexión de la espalda de Plateosaurus, llevó a la amplia aceptación de una postura erguida y digitígrada y de una posición aproximadamente horizontal de la espalda. Muchos investigadores eran de la opinión de que Plateosaurus podía usar tanto una postura cuadrúpeda (para bajas velocidades) como bípeda (para una locomoción rápida), y Wellnhofer insistió en que la cola se curvaba notablemente hacia abajo, haciendo que la postura bípeda fuera imposible. Sin embargo, Moser mostró que de hecho la cola era recta.

El consenso de “bípedo-cuadrúpedo” fue cambiado por un detallado estudio de los miembros delanteros de Plateosaurus por Bonnan y Senter (2007), el cual mostró claramente que Plateosaurus era incapaz de mantener sus manos en pronación. Las manos en pronación en algunas monturas de esqueletos en museos se lograba al intercambiar la posición del radio y el cúbito en el codo. La carencia de pronación en el miembro delantero significa que Plateosaurus era exclusivamente bípedo (y por tanto incapaz de caminar de ninguna otra forma). Los indicadores adicionales de un modo de locomoción puramente bípedo son la gran diferencia de longitud entre las extremidades (las patas son aproximadamente el doble de largas que los brazos), el rango de movimiento muy limitado de los brazos, y el hecho de que el centro de masa descansa directamente sobre las extremidades posteriores.

Plateosaurus muestra algunas adaptaciones cursoriales (corredoras), incluyendo una postura erguida de los miembros posteriores, una parte inferior de la pata relativamente larga, un alargado metatarso y la postura digitígrada del pie. Sin embargo, en contraste con los mamíferos corredores, el brazo de momento de los músculos extensores es corto, especialmente en el tobillo, en donde falta un distintivo tubérculo que incremente el brazo de momento en el calcáneo. Esto significa que en contraste con los mamíferos corredores, Plateosaurus probablemente no realizaba zancadas con una fase aérea (sin apoyo en el suelo). En su lugar, Plateosaurus debió haber incrementado su velocidad al usar rápidas frecuencias de zancadas, creados por una rápida y poderosa retracción de las extremidades. El uso de la retracción en lugar de la extensión es típica entre los dinosaurios no avianos.

Las comparaciones entre los anillos escleróticos y el tamaño estimado de la órbita ocular de Plateosaurus y especies de aves y reptiles modernos sugieren que puede haber sido catemeral, es decir activo durante el día y la noche, posiblemente evitando el calor del mediodía.

En algunas locaciones, grupos de fósiles individuales completos se han encontrado, indicando que las manadas viajaron juntas con el desierto árido del Triásico Superior de Europa, buscando alimentación y nuevos territorios. Vivieron junto a terópodos de tamaño mediano como Liliensternus y Halticosaurus, y el minúsculo Procompsognathus, entre otros contemporáneos se incluyen tortugas tempranas como Proganochelys, anfibios temnospóndilos, aetosaurios, mamíferos primitivos, pterosaurios, esfenodóntidos y peces.

Plateosaurus se ha visto con frecuencia en varias formas de medios. Un Plateosaurus aparece brevemente en la película The Land Before Time II: The Great Valley Adventure. Plateosaurus también aparece brevemente en el primer episodio de (“Sangre nueva”) de la miniserie Walking with Dinosaurs de la BBC. Varios esqueletos montados de Plateosaurus están presente en museos por todo el mundo, incluyendo varios esqueletos de Plateosaurus montados se pueden ver en el Instituto y Museo para la Geología y Paleontología, la Universidad de Tübingen, y el Museo Humboldt en Berlín así como en el Museo del Estado para la Historia Natural en Stuttgart. Un Plateosaurus apareció en el segmento de La consagración de la primavera de la película de 1940 de animación Fantasía, donde se lo muestra que cavando para conseguir almejas junto con un Lystrosaurus.